Систематика и эволюция муравьёв

Рыжий лесной муравей

Систематика и эволюция муравьёв. Все современные виды муравьёв (более 12 000) являются общественными насекомыми. Признаки одиночного образа жизни можно заметить только у отдельных ископаемых форм.

Происхождение муравьёв

Муравьи в янтаре

Ископаемый муравей в балтийском янтаре

Муравьёв относится к отряду перепончатокрылых насекомых, который также включает пилильщиков, наездников, пчёл, шмелей и ос. Ближайшими предками муравьёв рассматриваются осообразные формы, которые дали им начало (по данным филогенетического анализа), в середине мелового периода, примерно 110—130 (до 170) миллионов лет назад. Произошло это на территории бывшего суперконтинента Лавразия. Подтверждают эти выводы и анатомические и поведенческие признаки сходства, а кроме того, многочисленные ископаемые находки муравьёв. Первой сенсационной находкой мелового муравья стало обнаружение в 1967 году переходной формы между ними и осами — ископаемого вида Сфекомирма Фрея.^[1] В этом виде сочетаются как признаки муравьёв, так и признаки ос, а датируется он концом мелового периода (80 миллионов лет назад). Впоследствии были обнаружены и другие виды, роды и даже новые ископаемые подсемейства, например Armaniinae.

Вероятно, что Сфекомирма Фрея были наземными фуражирами, но на основе подсемейств Leptanillinae и Martialinae, некоторые учёные делают выводы, что примитивные муравьи были подземными хищниками.^[2] После установления доминирующей роли цветковых растений, около 100 миллионов лет назад, муравьи начали эволюционно изменяться, адаптируясь к различным экологическим нишам.^[3][4][5]

Докембрий	Фанерозой												Эон
	Палеозой						Мезозой			Кайнозой			Эра
	Кембрий	Ордо вик	Сил ур	Девон	Карбон	Пермь	Триас	Юра	Мел	Палео ген	Нео ген		П-д
4570	542	488,3	443,7	416	359,2	299	251	199,6	145,5	65,5	23,03		млн. лет ←
												2,588

муравьи

▲

▲

▲

▲

▲

▲

Палеонтология муравьёв

Обнаружено по разным оценкам от 4 до 5 вымерших подсемейств муравьёв (Armaniinae, Formiciinae, Sphecomyrminae и другие), 5 вымерших триб, 121 вымерший род (Archaeopone, Archimyrmex, Brownimecia, Cretomyrma, Eocenidris, Orapia и другие), около 600 вымерших видов. Палеонтологическая история муравьёв начинается более ста миллионов лет назад. В ней выделяют 4 этапа: древнейшая фауна (конец нижнего мела — верхний мел, 100—70 млн.лет), древняя фауна (палеоцен — ранний эоцен, 60-50 млн.лет), формирование современной фауны (средний эоцен — средний олигоцен, 45—30 млн.лет), современная фауна (миоцен — современность, менее 25 млн.лет). Древнейшие муравьи известны с мелового периода Мезозойской эры (не менее 130 млн.лет). Многие ископаемые остатки плохо сохранились и описание их весьма затруднительно.

Внешняя филогения

Филогенетическое положение муравьёв и их взаимоотношения с другим семействами жалящих перепончатокрылых показано на кладограмме:

Vespoidea Sierolomorphidae Tiphiidae Sapygidae Mutillidae Pompilidae Rhopalosomatidae Formicidae Vespidae Scoliidae Филогенетическое положение муравьёв[6]

Надсемейство или семейство

Существовало два взгляда на таксономический ранг муравьёв: самостоятельное надсемейство Formicoidea и семейство Formicidae в составе надесемейства ос Vespoidea. По последним данным (Pilgrim et al., 2008) в результате учёта молекулярно-генетических и морфологических данных ^[7] надсемейство Vespoidea (в которое иногда включают муравьёв) признано парафилетичным и поэтому подотряд Aculeata состоит из следующих 8 надсемейств: Apoidea, Chrysidoidea, Formicoidea, Pompiloidea, Scolioidea, Tiphioidea, Thynnoidea и Vespoidea. В сентябре 2010 года на II Симпозиуме по перепончатокрылым насекомым в Санкт-Петербурге профессор А. П. Расницын также подтвердил необходимость восстановления самостоятельности надсемейства Formicoidea.^[8]

Живые ископаемые среди муравьёв

Martialis heureka

Обнаруженный в 2008 году в Бразилии примитивный слепой вид муравьёв Martialis heureka был признан обладающим уникальными признаками строения и выделен в отдельное новое подсемейство муравьёв Martialinae.^[2]

Другим примером живого ископаемого является «динозавровый муравей» Nothomyrmecia macrops из Австралии. Найденный в 1931 году он был описан в 1934, а повторно, несмотря на многочисленные попытки и экспедиции, его нашли только в 1977 году.^[9] В своё время его даже выделяли в самостоятельное подсемейство «Nothomyrmeciinae» (Prionomyrmecinae).^[10][11][12]

Современная систематика

Leptanillinae Amblyoponinae Paraponerinae Agroecomyrmecinae Ponerinae Proceratiinae Ecitoninae Aenictinae Dorylinae Aenictogitoninae Cerapachyinae* Leptanilloidinae Dolichoderinae Aneuretinae Pseudomyrmecinae Myrmeciinae Ectatomminae Heteroponerinae Myrmicinae Formicinae Кладограмма подсемейств муравьёв

Paraponera clavata — жалящий гигант Южной Америки

В настоящее время выделяют около 25 подсемейств муравьёв (26 с учётом Armaniidae в статусе Armaniinae), среди которых несколько полностью вымерших (†Formiciinae, †Sphecomyrminae, *†Armaniinae, Brownimeciinae, †Paleosminthurinae). Семейство муравьёв включает 54 трибы, 288 родов, 12 630 видов и 4 515 подвидов и 4 или 5 вымерших подсемейств в разной степени признаваемых разными специалистами мирмекологами. Первый мезозойский муравей был обнаружен в 1966 году, когда Эдвард Уилсон (E. O. Wilson) с коллегами описал ископаемые останки мелового муравья (Sphecomyrma freyi) в куске янтаря с пляжа в Нью-Джерси (США). Возраст находки составляет около 130 миллионов лет. Смотрите здесь список всех таксонов. Трудность классификации муравьёв связана с двумя феноменами — наличием видов-двойников и гибридов.^[4][13]

Список подсемейств

• Aenictinae
• Aenictogitoninae
• Agroecomyrmecinae
• Amblyoponinae
• Aneuretinae
• †Armaniinae
• †Brownimeciinae
• Cerapachyinae
• Dolichoderinae — Долиходерины
• Dorylinae — Муравьи-кочевники, бродячие муравьи
• Ecitoninae — Кочевники Нового Света
• Ectatomminae
• Formicinae — Формицины (Camponotus, Formica, Lasius)
• †Formiciinae
• Heteroponerinae
• Leptanillinae
• Leptanilloidinae
• Martialinae
• Myrmeciinae — Муравьи-бульдоги, мирмецины
• Myrmicinae — Мирмицины (Atta, Myrmica, Tetramorium)
• †Paleosminthurinae
• Paraponerinae
• Ponerinae — Понерины (Odontomachus)
• Proceratiinae
• Pseudomyrmecinae — Псевдомирмицины
• †Sphecomyrminae

Группы подсемейств

В 2003 году английский мирмеколог Бэрри Болтон провел кардинальную реклассификацию муравьёв, выделив новые подсемейства и впервые образовав группы подсемейств (Bolton, 2003).^[13]

• Formicomorphes : Aneuretinae Dolichoderinae Formicinae • Myrmeciomorphes : Myrmeciinae Pseudomyrmecinae

• Dorylomorphes : Cerapachyinae Ecitoninae Leptanilloidinae Aenictinae Dorylinae Aenictogitoninae

• Leptanillomorphes : Apomyrminae Leptanillinae • Poneromorphes : Amblyoponinae Ponerinae Ectatomminae Heteroponerinae Paraponerinae Proceratiinae

• Myrmicomorphes : Agroecomyrmecinae Myrmicinae • вымершие подсемейства : Armaniinae † Sphecomyrminae † Brownimeciinae † Formiciinae † • incertae sedis : Paleosminthurinae

Роды муравьёв

Число видов по подсемействам

  Myrmicinae - 4500 (37%)

  Formicinae - 2700 (22%)

  Ponerinae - 1000 (9%)

  Dolichoderinae - 650 (5%)

  Pseudomyrmecinae - 300 (3%)

  Ectatomminae - 250 (2%)

  Cerapachyinae - 220 (2%)

  Ecitoninae - 150 (1%)

  Proceratiinae - 130 (1%)

  Другие подсемейства (18%)

Ниже представлено сравнительное число родов муравьёв и степень их эндемизма в разных зоогеографических регионах и областях (Fisher, 2010):^[14] Крупнейший род кампонотус включает около 1000 видов, распространённых по всему свету.

• Палеарктика — 82 рода (10 эндемиков)
• Неарктика — 73 (2)
• Неотропика — 128 (52)
• Афротропика — 88 (31)
• Мадагаскар — 47 (5)
• Ориентальная — 128 (24)
• Австралазия — 115 (30)
• Океания — 44 (1)

См. также

• Список родов муравьёв
• Категория:Списки таксонов муравьёв

Примечания

1. ↑ Wilson E O, Carpenter FM, Brown WL (1967). «The first Mesozoic ants». Science 157 (3792): 1038–1040. DOI:10.1126/science.157.3792.1038. PMID 17770424.
2. ↑ ^{1 2} Rabeling C., Brown J. M. & Verhaagh M. (2008). Обнаружен муравей «МАРСИАНИН». PNAS 105 (39): 14913.  (рус.) (Проверено 21 января 2011)
3. ↑ Grimaldi D., Agosti D. (2001). «A formicine in New Jersey Cretaceous amber (Hymenoptera: Formicidae) and early evolution of the ants». Proceedings of the National Academy of Sciences 97 (25): 13678–13683. DOI:10.1073/pnas.240452097. PMID 11078527.
4. ↑ ^{1 2} Moreau C. S., Bell C. D., Vila R., Archibald S. B., Pierce N. E. (2006). «Phylogeny of the ants: Diversification in the Age of Angiosperms». Science 312 (5770): 101–104. DOI:10.1126/science.1124891. PMID 16601190.  (англ.) (Проверено 21 января 2011)
5. ↑ Wilson E. O., Hölldobler B. (2005). «The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation». Proceedings of the National Academy of Sciences 102 (21): 7411–7414. DOI:10.1073/pnas.0502264102. PMID 15899976.
6. ↑ Brothers D. J. (1999). «Phylogeny and evolution of wasps, ants and bees (Hymenoptera, Chrysisoidea, Vespoidea, and Apoidea)». Zoologica Scripta 28: 233–249. DOI:10.1046/j.1463-6409.1999.00003.x.
7. ↑ Pilgrim Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P.Molecular phylogenetics of Vespoidea indicate paraphyly of the superfamily and novel relationships of its component families and subfamilies// Zoologica Scripta, Volume 37, Number 5, September 2008 , pp. 539—560. doi=10.1111/j.1463-6409.2008.00340.x
8. ↑ Расницын А. П. Обзор современных систем отряда Hymenoptera. // II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. 8-й Коллоквиум Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (IUSSI). Россия. Санкт-Петербург, 13-19 сентября 2010 г. Программа и тезисы докладов." / Ответственный редактор С. А. Белокобыльский. — Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2010. — C. 120.
9. ↑ Poochera travel guide from Nullarbor Net, accessed 22 April 2007
10. ↑ Urbani, C. Baroni. 2005. Phylogeny and biogeography of the ant subfamily Prionomyrmecinae (Hymenoptera, Formicidae). Ann. Mus. civ. St. Nat. «G. Doria» 96:581-595.
11. ↑ Baroni Urbani, C. 2000. «Rediscovery of the Baltic amber ant genus Prionomyrmex (Hymenoptera, Formicidae) and its taxonomic consequences» Eclogae Geologicae Helvetiae 93:471-480
12. ↑ Ward, Philip S. 2007. «Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae)». Zootaxa, 1668:549-563
13. ↑ ^{1 2} Новые подсемейства и глобальные перемены в систематике муравьёв (Bolton, 2003)  (рус.) (Проверено 21 января 2011)
14. ↑ Fisher B. L. Biogeography (англ.) // Ant ecology / Lori Lach, Catherine L. Parr, Kirsti L. Abbott (Edit.). — Oxford University Press, 2010. — С. 18—37 (402 pp.). — ISBN 978-0-19-954463-9.

Литература

• Bolton B. Synopsis and classification of Formicidae. (англ.) // Mem. Am. Entomol. Inst. — Gainesville, FL: American Entomological Institute, 2003. — Т. 71. — С. 1–370. — ISBN 1-887988-15-7.

• Ward, P. S. 2007. Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae). pp. 549–563 In: Zhang, Z.-Q. & Shear, W. A. (eds) Linnaeus tercentenary: progress in invertebrate taxonomy. Zootaxa, 1668: 1-766.
• Wilson E. O. and Bert Hölldobler (2005). «The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation». Proc. Nat. Acad. Sci. 102 (21): 7411–7414.

Ссылки

• Палеонтологическая история муравьев
• Научно-популярный фильм Суперорганизм
• Современное число видов Formicidae
• Phylogeny Archive: Formicidae – ants