Гидрогеносомы

Модель синтеза АТФ в гидрогеносоме.^[1]

Гидрогеносома — закрытая мембранная органелла некоторых одноклеточных анаэробных организмов, таких как инфузории, трихомонады и грибы.Подобно митохондриям, гидрогеносомы обеспечивают клетки энергией, но в отличие от первых функционируют в отсутствие кислорода. У облигатных анаэробов молекулярный кислород вызывает гибель гидрогеносом. Гидрогеносомы трихомонад(наиболее изучены среди гидрогеносом-содержащих микроорганизмов) выделяют молекулярный водород, ацетат, углекислый газ и производит АТФ комбинируя действие ферментов пируват:ферредоксин оксид-редуктазы, гидрогеназы, ацетат:сукцинат КоА трансферазы и сукцинат тиокиназы. В них также содержатся супероксид дисмутаза, малат дегидрогеназа(декарбоксилирует), ферредоксин, аденилат киназу и НАДH:ферредоксин оксид-редуктазу. Полагают, что эти органеллы произошли от эндосимбиотических анаэробных бактерий или археев, хотя в случае трихомонад вопрос остаётся открытым. Предполагают также, что они могут быть сильно модифицированными митохондриями. ^[2]

Гидрогеносомы заменяют митохондрии относящимся к лорициферам многоклеточным, живущим в отложениях на дне впадины Аталанта, на глубине более трёх тысяч метров (труднодоступная область Средиземного моря).

В 2010, сообщили об открытии первых известных анаэробных метазоа с гидрогеносомоподобными органеллами.^[3]

История

Гидрогеносомы впервые были выделены и получили биохимическое описание в 1970 году Д. Г. Линдмарком и M. Мюллером из Университета Рокфеллера.^[4] Они также впервые продемонстрировали наличие пируват:ферредоксин оксид-редуктазы и гидрогеназы в эукариотах. В дальнейшем исследовали биохимическую цитологию и субклеточную организацию анаэробных одноклеточных паразитов (Trichomonas vaginalis, Tritrichomonas foetus, Monocercomonas sp., Giardia lamblia, Entamoeba sp., и Hexamita inflata). Используя результаты всех этих работ в 1976 году они объяснить механизм действия метронидазола. Сегодня метронидазол признан золотым стандартом химиотерапевтических препаратов для лечения анаэробных инфекций вызванных прокариотами (Clostridium, Bacteroides, Helicobacter) и эукариотами (Trichomonas, Tritrichomonas, Giardia, Entamoeba). Метронидазол попадает внутрь болезнетворного организма посредством диффузии. Там он безферментно восстанавливается восстановленным ферредоксинон, производимым ферментом пируват:ферредоксин оксид-редуктазой. В результате синтезируется продукт токсичный для анаэробных клеток. Такой механизм позволяет лекарству избирательно накапливаться только в клетках анаэробов.

Описание

Гидрогеносомы составляют приблизительно 1 микрометр в диаметре, но под воздействием неблагоприятных условий могут увеличиваться до 2-ух микрометров ^[5] и были названы так потому, что производят молекулярный водород. Как и митохондрии, они окружены двойными мембранами и имеют криста-подобные выступы. Некоторые гидрогеносомы возможно произошли от митохондрий путём потери сопутствующих качеств и утраты большей части генома. Гидрогеносомальный геном можно обнаружить у Neocallimastix, Trichomonas vaginalis и Tritrichomonas foetus.^[6] Также он был обнаружен у инфузории, обитающей в кишечнике таракана - Nyctotherus ovalis,^[7] и страминопилы Blastocystis. Такое сходство между Nyctotherus и Blastocystis, которые состоят в весьма дальнем родстве, объясняется результатом конвергентной эволюции, что однако пораждает вопрос о наличии четких границ между митохондриями, гидрогеносомами и митосомами (ещё один вид деградировавших митохондрий).^[8]

Исследования

Гидрогеносомы наиболее исследованы у паразитов передающихся половым путём Trichomonas vaginalis иTritrichomonas foetus а также у рубцовых хитридиомицетов таких как Neocallimastix.

Анаэробная инфузория Nyctotherus ovalis, обнаруженная в кишечнике некоторых видов тараканов, имеет множество гидрогеносом, которые тесно связаны с эндосимбиотическими метан-производящими археями. Последние активно используют водород, выделяемый гидрогеносомами. Матрикс гидрогеносом N. ovalis содержит рибосомо-подобные структуры того же размера, что и 70S рибосомы обитающих в них архей. Это говорило о возможном наличии в них генома, который и был открыт Ахмановой и позднее секвинирован Боксма.^[7][9] Также было открыто три вида многоклеточных лорифицер — Spinoloricus nov. sp., Rugiloricus nov. sp. и Pliciloricus nov. sp. — обитающих на большой глубине Средиземного Моря и использующих гидрогеносомы в циклах своего анаэробного метаболизма.^[10][11]

См. также

• Симбиогенез
• Неокаллимастиговые
• Митохондрии
• Анаэробное дыхание

Источники

1. ↑ Müller M, Lindmark DG (February 1978). «Respiration of hydrogenosomes of Tritrichomonas foetus. II. Effect of CoA on pyruvate oxidation». J. Biol. Chem. 253 (4): 1215–8. PMID 624726.
2. ↑ Зоология беспозвоночных в двух томах под редакцией В.Вестхайде и Р.Ригера
3. ↑ Danovaro R, Dell'anno A, Pusceddu A, Gambi C, Heiner I, Kristensen RM (April 2010). «The first metazoa living in permanently anoxic conditions». BMC Biol 8 (1): 30. DOI:10.1186/1741-7007-8-30. PMID 20370908.
4. ↑ Lindmark DG, Müller M (November 1973). «Hydrogenosome, a cytoplasmic organelle of the anaerobic flagellate Tritrichomonas foetus, and its role in pyruvate metabolism». J. Biol. Chem. 248 (22): 7724–8. PMID 4750424.
5. ↑ (2009) «Hydrogenosomes under microscopy». Tissue & cell 41 (3): 151–68. DOI:10.1016/j.tice.2009.01.001. PMID 19297000.
6. ↑ van der Giezen M, Tovar J, Clark CG (2005). «Mitochondrion-derived organelles in protists and fungi». Int. Rev. Cytol. 244: 175–225. DOI:10.1016/S0074-7696(05)44005-X. PMID 16157181.
7. ↑ ^{1 2} Akhmanova A, Voncken F, van Alen T, et al. (December 1998). «A hydrogenosome with a genome». Nature 396 (6711): 527–8. DOI:10.1038/25023. PMID 9859986.
8. ↑ (Apr 2008) «Organelles in Blastocystis that Blur the Distinction between Mitochondria and Hydrogenosomes». Current biology : CB 18 (8): 580–5. DOI:10.1016/j.cub.2008.03.037. PMID 18403202.
9. ↑ Boxma B, de Graaf RM, van der Staay GW, et al. (March 2005). «An anaerobic mitochondrion that produces hydrogen». Nature 434 (7029): 74–9. DOI:10.1038/nature03343. PMID 15744302.
10. ↑ Fang, Janet (April 6, 2010). «Animals thrive without oxygen at sea bottom». Nature (Nature Publishing Group) 464 (7290): 825. DOI:10.1038/464825b. PMID 20376121. Проверено April 6, 2010.
11. ↑ Roberto Danovaro et al. (2010). «The first metazoa living in permanently anoxic conditions». BMC Biology 8 (30): 30. DOI:10.1186/1741-7007-8-30. PMID 20370908.

Ссылки

Найдены животные, способные развиваться без свободного кислорода