Пятиустки

Пятиустки
Взрослая самка Linguatula serrata
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Без ранга:  Двусторонне-симметричные Без ранга:  Первичноротые Без ранга:  Линяющие Без ранга:  Panarthropoda Тип:  Членистоногие Подтип:  Ракообразные Класс:  Maxillopoda Подкласс:  Пятиустки
Международное научное название
Pentastomida Diesing, 1836
Отряды
Cephalobaenida Porocephalida
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   155455 NCBI   7561

Пятиустки^[1], или язычковые черви^[1], или пентастомиды^[1], или лингватулиды^[2] (лат. Pentastomida) — подкласс ракообразных из класса Maxillopoda. Все представители ведут паразитический образ жизни, часто со сменой хозяев^[3]. Взрослые стадии обитают в дыхательных путях и лёгких позвоночных, преимущественно рептилий^[3]. Немногие виды используют в качестве хозяев млекопитающих и птиц^[3]. Известно около 100 видов, большая часть которых обитает в тропиках^[3]. Личинки некоторых видов и взрослые Linguatula иногда заражают людей^[1][4], вызывая лингватулидозы.

Взрослые стадии

Длина взрослых особей варьирует от 1 до 16 см^[3]. Покрытое эластичной кутикулой тело подразделяют на голову, несущую ротовое отверстие и две пары крючьев, и кольчатое туловище, хотя зачастую чёткой границы между этими отделами нет^[1]. Хитиновые крючья головы используются пятиустками при передвижении и для постоянного прикрепления к тканям хозяина^[1]. У примитивных представителей они находятся на вершинах небольших выростов, подвижных за счёт попеременной работы мускулатуры и давления жидкости полости тела^[1]. Предполагают, что эти придатки гомологичны мандибулам и первой паре максилл других ракообразных^[1].

Многочисленные (от 16 до 230) кольца туловищного отдела традиционно рассматриваются как вторичное приобретение пентастомид, не имеющее прямого отношения к первичной сегментации членистоногих^[3][5]. В то же время, отмечено, что внешним перетяжкам соответствует организация продольных и дорсовентральных мышц и органов чувств^[1].

Под эпидермисом залегает кожно-мускульный мешок, состоящий из продольных и кольцевых мышц с поперечно-исчерченными волокнами^[1]. Полость тела в виде миксоцеля. Целомические мешки развиваются лишь во время эмбрионального развития^{[источник не указан 1040 дней]}. Кровеносная система и органы дыхания отсутствует^[1]. Выделение осуществляется через кожные железы и эпителий кишечника^[1].

Пищеварительная система

Кишечник пятиусток представляет собой лишённую выростов трубку, передний и задний отделы которой выстланы кутикулой^[1]. Ротовое отверстие расположено на брюшной стороне головы. Оно ведёт в мускулистую глотку, используемую для засасывания пищи: крови (у паразитов пресмыкающихся) или слизи с отслоившимися клетками эпителия (у паразитов млекопитающих и птиц)^[1]. Анальное отверстие находится терминально на заднем конце тела^[1].

Нервная система и органы чувств

Центральная нервная система представлена несколькими (от 4 до 7) парными ганглиями^[1], которые у некоторых представителей сливаются в единую массу^[3]. Третья и четвёртая пары ганглиев иннервируют, соответственно, первую и вторую пару крючьев^[1]. Туловищный отдел, куда нервная цепочка не заходит, иннервируется отходящими от неё парными тяжами^[1].

Пятиустки лишены глаз. Органы химического чувства и механорецепторы представлены многочисленными папиллами, в расположении которых наблюдается метамерная симметрия^[1].

Жизненный цикл

Пятиустки раздельнополы. Многочисленные мелкие яйца покрыты толстой оболочкой и развиваются в половых путях самки. Дробление полное. Поздний зародыш имеет 4 пары зачаточных конечностей и состоит из 4 сегментов с целомическими мешочками и короткого зачатка туловища.

Образ жизни

В Европе наиболее известна Linguatula serrata, живущая в носовых полостях собак, реже — волков и лисиц. Промежуточными хозяевами для этого вида служат зайцы и кролики, но изредка личинки развиваются в печени и других органах рогатого скота, лошадей, свиней и человека.

Филогения и система

Родственные отношения пятиусток в настоящее время остаются предметом дискуссии. Ранее их сближали с клещами^[4]. В настоящее время многие исследователи рассматривают их в составе ракообразных из класса Maxillopoda, хотя у этой точки зрения есть противники^[1]. Около 100 современных видов пятиусток подразделяют на следующие таксоны:

• Отряд Cephalobaenida Heymons, 1935
  • Семейство Cephalobaenidae Fain, 1961
  • Семейство Reighardiidae Heymons, 1935
• Отряд Porocephalida Heymons, 1935
  • Семейство Armilliferidae Fain, 1961
  • Семейство Diesingidae Fain, 1961
  • Семейство Linguatulidae Heymons, 1935
  • Семейство Porocephalidae Fain, 1961
  • Семейство Sambonidae Fain, 1961
  • Семейство Sebekiidae Fain, 1961
  • Семейство Subtriquetridae Fain, 1961

Примечания

1. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20} Зоология беспозвоночных, Т. 2: от артропод до иглокожих и хордовых, под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. М.: Т-во научных изданий КМК, 2008, 422 с.
2. ↑ Пятиустки — статья из Большой советской энциклопедии
3. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7} Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д., Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. Т. 3: Членистоногие. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с.
4. ↑ ^{1 2} Зенкевич Л. А. Жизнь животных. Беспозвоночные. Т. 3: Членистоногие, Онихофоры. — М.: Просвещение, 1968. — 576 c.
5. ↑ Догель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов. — 7-е изд., перераб. и доп. — М.: Высшая школа, 1981. — 606 с.