Цитоплазматическая мужская стерильность

Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС, англ. Cytoplasmic male sterility, CMS) — явление полной или частичной стерильности андроцея высших растений, причиной которого является наличие особой мутации в митохондрионе, т.е. в геноме митохондрий, фертильность растений восстанавливается полностью или частично при наличии доминантного аллеля ядерного гена-восстановителя фертильности. Впервые описана Маркусом М. Роудсом у кукурузы, описана также у петунии, капусты, подсолнечника и других растений. Для ЦМС характерен так называемый материнский тип наследования.

Общий механизм ЦМС

Цитоплазматическая мужская стерильность проявляется во взаимодействии ядерного генома с митохондрионом. Митохондрии и пластиды как органеллы, ведущие своё происхождение от эндосимбионтных прокариотических микроорганизмов, имеют свой уникальный геном, и хотя в процессе эволюции эукариотической клетки они потеряли большую часть своей автономности и утратили большинство генов, часть важных белков ещё кодируются под контролем генов митохондрий и пластид. Митохондрии и пластиды также имеют рабочий белоксинтезирующий аппарат. Цитоплазматическая мужская стерильность возникает в результате определённой мутации в митохондрионе, в результате чего происходит дегенерация андроцея растения, проявляющаяся либо в дегенерации пыльников, либо в нераскрытии пыльников, либо в образовании нежизнеспособной пыльцы. Генотипы с диким типом митохондрий обозначаются N либо Cyt^N (т.е. нормальный тип цитоплазмы), генотипы с мутантным митохондрионом обозначаются как S либо Cyt^S (т.е. стерильная цитоплазма). В ядерном геноме клетки растений также имеются особые гены-восстановители фертильности (англ. restorer of fertility или Rf-гены), доминантные аллели которых полностью либо частично восстанавливают фертильность андроцея. Только генотипы, имеющие мутантный митохондрион и являющиеся рецессивными гомозиготами по Rf-генам, являются стерильными (Cyt^Srfrf), все остальные генотипы являются фертильными.^[1]

ЦМС у кукурузы

У кукурузы (Zea mays L.) известно несколько типов ЦМС, наиболее изученными являются т.н. Т-тип ЦМС^[2] (называемый также техасским), С-тип ЦМС^[3] (т.н. чарруа тип, также называемый парагвайским и колумбийским) и S-тип ЦМС^[4] (называемый также молдавским или М-типом ЦМС). Каждый тип ЦМС определяется своей специфичной мутацией в митохондрионе и восстанавливается своими генами-восстановителями фертильности. Так, Т-тип ЦМС обусловлен мутацией в регионе митохондриона T-urf^[5], в результате чего митохондрии начинают производить мутантный токсический белок Urf₁₃, который приводит в свою очередь к дегенерации клеток тапетума, что приводит к образованию мужскостерильного фенотипа кукурузы, ген Rf1, находящийся в прицентромерном регионе короткого плеча хромосомы 3, продуцирует митохондриальную альдегиддегидрогеназу mtALDH, снимающую токсический эффект химерного белка и приводящую к восстановлению фертильности. Ген Rf2, находящийся в прицентромерном регионе хромосомы 9 комплементарно взаимодействует с геном Rf1, и для восстановления фертильности у линий кукурузы с Т-типом цитоплазмы оба гена должны находиться в доминантном состоянии. S-тип ЦМС обусловлен мутацией открытых рамок считывания orf355 и orf77, образуется химерная нуклеотидная последовательность R orf355-orf77^[5]. Геном-восстановителем фертильности является Rf3, ввиду постмейотического восстановления фертильности генотипы Rf3rf3 образуют 50% фертильной пыльцы. Было показано, что Rf3 оказывает влияние на уровни экспрессии митохондриальных и ядерных генов и оказывает плейотропное действие на уровне транскрипции. Возможным механизмом S-типа ЦМС у кукурузы является изменение уровня экспрессии генов у orf355-orf77 растений и включении механизма программируемой клеточной гибели, восстановление же фертильности обусловлено нормализацией уровня транскриптов в митохондриях и ингибировании апоптотических механизмов.^[6] Продукт экспрессии гена Rf3 изменяет уровень экспрессии химерной последовательности orf355-orf77.^[7] С-тип ЦМС обусловлен мутацией в генах АТФ-синтаз^[5] и образованием химерной АТФ-синтазы atp6-atp9 типа^[8], С-тип ЦМС восстанавливается генами Rf4, Rf5 и Rf6.

Примечания

1. ↑ Тоцький В. М. Генетика. — Одеса: Астропринт, 2002. — Т. друге видання. — С. 273 — 275. — ISBN 966-549-785-5
2. ↑ Cao J., Schnable P. Global gene expression profiling of maize cms-T tapetal cells (англ.) // Maize Genetics Conference Abstracts. — 2006. — Т. 48. — С. 173.
3. ↑ Meyer L. J., Newton K. J. . Expression of chimeric ATP synthase genes in maize CMS-C mitochondria (англ.) // Maize Genetics Conference Abstracts. — 2008. — Т. 50. — С. 82.
4. ↑ Gabay-Laughnan S., Chase C. D., Ortega V. M., Zhao L. Molecular-genetic characterization of CMS-S restorer-of-fertility alleles identified in Mexican maize and teosinte (англ.) // Genetics. — 2004. — № 166. — С. 959 — 970.
5. ↑ ^{1 2 3} ALLEN, J. O., C. M. FAURON, P. MINX, L. ROARK, S. ODDIRAJU et al., Comparisons among two fertile and three male-sterile mitochondrial genomes of maize (англ.) // Genetics. — 2007. — № 177. — С. 1173 — 1192.
6. ↑ ZUXIN ZHANG,, WANHU TANG, FANGDONG ZHANG, YONGLIAN ZHENG, Fertility Restoration Mechanisms in S-Type Cytoplasmic Male Sterility of Maize (Zea mays L.) Revealed Through Expression Differences Identified by cDNA Microarray and Suppression Subtractive Hybridization (англ.) // Plant Molecular Biology Reporter. — 2005. — № 23. — С. 17 — 38.
7. ↑ Zabala G., Gabay-Laughnan S., Laughnan J. R. The Nuclear Gene Rf3 Affects the Expression of the Mitochondrial Chimeric Sequence R Implicated in S-Type Male Sterility in Maize (англ.) // Genetics. — 1997. — № 147. — С. 847-861.
8. ↑ Meyer L. J., Newton K. J. Expression of chimeric ATP synthase genes in maize CMS-C mitochondria (англ.) // Maize Genetics Conference Abstracts. — 2008. — Т. 50. — С. 82.