Папоротниковые

Папоротниковые
Многоножка обыкновенная — типовой вид[1] титульного рода папоротниковых
Научная классификация
Домен:  Эукариоты Царство:  Растения Отдел:  Папоротниковидные Класс:  Папоротниковые
Международное научное название
Polypodiopsida Cronquist, Takht. & W.Zimm. (1966)
Синонимы
Filicopsida C.Agardh, nom. illeg. Gleicheniopsida Doweld Pteridopsida Ritgen
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   846528 NCBI   3290 EOL   4495

Па́поротниковые, или Настоя́щие па́поротники, или Многоножковидные, или Полиподиопсиды (лат. Polypodiópsida) — класс папоротниковидных растений.

Папоротниковые — гораздо более молодой и более крупный класс папоротников, нежели Мараттиевые — представители другого класса папоротниковидных. У всех настоящих папоротников листья-вайи несут спорангии со стенкой толщиной в одну клетку, и поэтому их называют тонкоспорангиатными. Большинство настоящих папоротников имеет специализированные структуры, способствующие раскрыванию спорангиев — так называемое кольцо, или отдельные группы толстостенных клеток. При высыхании спорангия тонкостенные клетки сжимаются быстрее, нежели стенки кольца, и благодаря этому стенка спорангия разрывается, освобождая споры.^[2]

Классификация

В варианте, предложенном Аланом Р. Смитом (Калифорнийский университет в Беркли) с соавторами^[3]. Новая классификация основывается на филогенетических исследованиях, проведённых начиная с 1994 года.

• Порядок Osmundales — Осмундовые
  • Семейство Osmundaceae — Осмундовые

Порядок Осмундовые с единственным семейством того же названия — самая примитивная группа папоротников. Осмундовые — одна из древнейших групп настоящих папоротников — остатки растений, близких к этому семейству, встречаются уже в отложениях конца каменноугольного периода. Временем их расцвета был мезозой, а до наших дней дожило не так много представителей группы. Многие осмундовые имеют очень крупные листья, размер которых у осмунды королевской (Osmunda regalis L.) достигает двух метров. На листьях расположены не собранные в группы спорангии, не имеющие кольца (его роль играют две группы толстостенных клеток)^[2].

• Порядок Hymenophyllales — Гименофилловые
  • Семейство Hymenophyllaceae — Гименофилловые (= Trichomanaceae)

Гименофилловые папоротники иногда называют «плёнчатыми папоротниками», чем подчёркивается строение их тонких, прозрачных листьев, ткани которых подверглись значительной редукции в результате жизни во влажной среде. Гименофилловые приспособились к обитанию в очень тёмных и очень влажных местообитаниях — в нижних ярусах тропического леса, по берегам горных рек, на стволах околоводных деревьев, на камнях водопадов и т. п. В связи с приспособлением к подобным местообитаниям возникла специализация, которая привела к редукции как спорофита, так и гаметофита гименофилловых. Так, например, листья гименофилловых лишены устьиц и абсолютно проницаемы для воды. Поскольку такие листья так же легко теряют воду, как и её поглощают, Гименофилловые развили вторичную пойкилогидридность, позволяющую им переносить засушливые периоды без серьёзного вреда для своих клеток^[2].

• Порядок Gleicheniales
  • Семейство Gleicheniaceae (= Dicranopteridaceae, Stromatopteridaceae)
  • Семейство Dipteridaceae — Диптерисовые (= Cheiropleuriaceae)
  • Семейство Matoniaceae — Матониевые

Папоротники из семейств Матониевые и Диптерисовые являются «живыми ископаемыми» — остатками когда-то очень богатой меловой флоры тропического пояса. Они сохранились отдельными островами на вершинах гор Индонезии и Новой Гвинеи, зачастую на расстоянии нескольких сотен километров друг от друга^[2].

• Порядок Schizaeales — Схизейные
  • Семейство Lygodiaceae
  • Семейство Anemiaceae (Mohriaceae)
  • Семейство Schizaeaceae — Схизейные

Листья схизейных, как правило, разделены на спороносную и вегетативную части, причем спороносная часть может нисколько не напоминать лист, а быть похожей на палочки, спирали, кисточки и тому подобные структуры. Род Лигодиум (Lygodium Swartz) этого семейства отличается гигантскими листьями: их длина может достигать тридцати метров. Они способны к верхушечному росту (как и у большинства настоящих папоротников), что легко объясняет их возникновение^[2].

• Порядок Salviniales — Сальвиниевые
  • Семейство Marsileaceae — Марсилиевые (= Pilulariaceae)
  • Семейство Salviniaceae — Сальвиниевые (= Azollaceae)

К порядку Сальвиниевые — водных папоротников — относится ряд приспособившихся к обитанию в воде и переувлажнённых местообитаниях папоротников, развивших разноспоровость. Развитие спор и строение заростков этих папоротников напоминает Selaginella — Селагинелла, или Плаунок, хотя никаких родственных отношений между этими группами нет. Таким образом, независимое возникновение разноспоровости у плауновидных и у настоящих папоротников представляет собой пример настоящей конвергенции. Наиболее распространенные роды сальвиниевых — Марсилия и Сальвиния. Первая представляет собой небольшие прибрежные и водные растеньица, больше всего напоминающие четырёхлистный клевер. Спорангии марсилии собраны под общей оболочкой в так называемый спорокарп, который обладает весьма сложными механизмами раскрывания. Сальвинии — это плавающие на поверхности воды ряскообразные (но значительно более крупные) растения с очень интересным диморфизмом листьев — два из трёх листьев в мутовке плавающие, фотосинтезирующие, а третий — корневидный, обеспечивающий устойчивость растения и всасывание воды. Кроме того, на нижней поверхности обычных листьев сальвинии развивается киль, а на верхней — блестящие водоотталкивающие клетки^[2].

• Порядок Cyatheales — Циатейные
  • Семейство Thyrsopteridaceae
  • Семейство Loxomataceae
  • Семейство Culcitaceae
  • Семейство Plagiogyriaceae
  • Семейство Cibotiaceae
  • Семейство Cyatheaceae — Циатейные (= Alsophilaceae, Hymenophyllopsidaceae)
  • Семейство Dicksoniaceae (= Lophosoriaceae)
  • Семейство Metaxyaceae

Представители порядка Циатейные — так называемые древовидные папоротники, обитающие, как правило, в высокогорных туманных лесах, где испарение воды стеблем незначительно. Пробка у них не развивается, и это сильно ограничивает распространение циатейных. Вторичного утолщения коры представители этого порядка, в отличие от настоящих деревьев, не имеют, и древесина их состоит лишь из первичных тканей — проводящих пучков и отмерших клеток паренхимы^[2].

• Порядок Polypodiales — Многоножковые
  • Семейство Lindsaeaceae (= Cystodiaceae, Lonchitidaceae)
  • Семейство Saccolomataceae
  • Семейство Dennstaedtiaceae Pic. Serm. — Деннштедтиевые (= Hypolepidaceae, Monachosoraceae, Pteridiaceae)
  • Семейство Pteridaceae (= Acrostichaceae, Actiniopteridaceae, Adiantaceae, Anopteraceae, Antrophyaceae, Ceratopteridaceae, Cheilanthaceae, Cryptogrammaceae, Hemionitidaceae, Negripteridaceae, Parkeriaceae, Platyzomataceae, Sinopteridaceae, Taenitidaceae, Vittariaceae)
  • Семейство Aspleniaceae A.B. Frank — Костенцовые
  • Семейство Thelypteridaceae Pic. Serm. — Телиптерисовые
  • Семейство Woodsiaceae — Вудсиевые (= Athyriaceae, Cystopteridaceae)
  • Семейство Blechnaceae (= Stenochlaenaceae)
  • Семейство Onocleaceae — Оноклеевые
  • Семейство Dryopteridaceae Herter — Щитовниковые (= Bolbitidaceae, Elaphoglossaceae, Hypodematiaceae, Peranemataceae)
  • Семейство Lomariopsidaceae (= Nephrolepidaceae)
  • Семейство Tectariaceae
  • Семейство Oleandraceae
  • Семейство Davalliaceae
  • Семейство Polypodiaceae — Многоножковые (= Drynariaceae, Grammitidaceae, Gymnogrammitidaceae, Loxogrammaceae, Platyceriaceae, Pleurisoriopsidaceae)

Порядок Многоножковые наиболее богат видами среди всего класса. К одноимённому семейству Многоножковые принадлежит, например, Многоножка, широко распространённая в горах Европы. Спорангии у многоножки собраны в округлые скопления — сорусы, а корневище покрыто многочисленными рыжими волосками, предохраняющими от излишнего испарения. Другой представитель семейства — Платицериум, или Олений рог, знаменит способностью образовывать себе ёмкость для питательного субстрата. Этот эпифитный папоротник имеет два типа листьев: обычные (вильчато рассечённые) и щитковидные, образующие «чехол» вокруг основания растения. Со временем внутри чехла накапливается перегной, и папоротник оказывается в «горшке», достигающем у некоторых экземпляров массы в 100 кг^[2].

Примечания

1. ↑ NCU-3e. Names in current use for extant plant genera. Electronic version 1.0. Entry for Polypodium L. (Проверено 21 августа 2009)
2. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7 8} Шипунов А. Б. Папоротники // Биология : Школьная энциклопедия / Белякова Г. и др. — М.: БРЭ, 2004. — 990 с. — ISBN 5-85270-213-7
3. ↑ Smith, A. R., K. M. Pryer, et al. (2006). A classification for extant ferns. — Taxon. — 55(3): 705—731

Литература

• Smith, A. R., K. M. Pryer, et al. A classification for extant ferns (англ.) // Taxon. — 2006. — Т. 55(3). — С. 705—731.
• Rothwell, G. W. and K. C. Nixon. How does the inclusion of fossil data change our conclusions about the phylogenetic history of euphyllophytes // Int. J. Plant Sci.. — 2006. — Т. 167(3). — С. 737—749.
• Kramer, K. U. Notes on the Higher Level Classification of the Recent Ferns // K. Kubitzki, K. U. Kramer and P. S. Green The Families and Genera of Vascular Plants: Pteridophytes and Gymnosperms. — New York: Springer-Verlag, 1990. — Т. 1. — С. 49—52.