Хлоропласты

Хлоропласты в клетках мха Плагиомниум близкий (Plagiomnium affine)

Хлоропла́сты (от греч. χλωρός — «зелёный» и от πλαστός — вылепленный) — зелёные пластиды, которые встречаются в клетках фотосинтезирующих эукариот. С их помощью происходит фотосинтез. Хлоропласты содержат хлорофилл. У зелёных растений являются двумембранными органеллами^{[Пр. 1]}. Под двойной мембраной имеются тилакоиды (мембранные образования, в которых находится электронтранспортная цепь хлоропластов). Тилакоиды высших растений группируются в граны, которые представляют собой стопки сплюснутых и тесно прижатых друг к другу тилакоидов, имеющих форму дисков. Соединяются граны с помощью ламелл. Пространство между оболочкой хлоропласта и тилакоидами называется стромой. В строме содержатся хлоропластные молекулы РНК, пластидная ДНК, рибосомы, крахмальные зёрна, а также ферменты цикла Кальвина^[1].

Происхождение

В настоящее время общепризнано^[2] происхождение хлоропластов путем симбиогенеза. Предполагают, что хлоропласты возникли из цианобактерий, так как являются двухмембранным органоидом, имеют собственную замкнутую кольцевую ДНК и РНК, полноценный аппарат синтеза белка (причем рибосомы прокариотического типа — 70S), размножаются бинарным делением, а мембраны тилакоидов похожи на мембраны прокариот (наличием кислых липидов) и напоминают соответствующие органеллы у цианобактерий. У глаукофитовых водорослей вместо типичных хлоропластов в клетках содержатся цианеллы - цианобактерии, потерявшие в результате эндосимбиоза способность к самостоятельному существованию, но отчасти сохранившие цианобактериальную клеточную стенку^[3].

Давность этого события оценивают в 1 — 1,5 млрд лет^[4].

Часть групп организмов получала хлоропласты в результате эндосимбиоза не с прокариотными клетками, а с другими эукариотами, уже имеющими хлоропласты^[5]. Этим объясняется наличие в оболочке хлоропластов некоторых организмов более чем двух мембран^{[Пр. 2]}. Самая внутренняя из этих мембран трактуется как потерявшая клеточную стенку оболочка цианобактерии, внешняя - как стенка симбионтофорной вакуоли хозяина. Промежуточные мембраны - принадлежат вошедшему в симбиоз редуцированному эукариотному организму. У некоторых^{[Пр. 3]} групп в перипластидном пространстве между второй и третьей мембраной располагается нуклеоморф, сильно редуцированное эукариотное ядро^[6].

Модель хлоропласта

Ультраструктура хлоропласта:
1. наружняя мембрана
2. межмембранное пространство
3. внутренняя мембрана (1+2+3: оболочка)
4. строма (жидкость)
5. тилакоид с просветом (люменом) внутри
6. мембрана тилакоида
7. грана (стопка тилакоидов)
8. тилакоид (ламела)
9. зерно крахмала
10. рибосома
11. пластидная ДНК
12. пластоглобула (капля жира)

Строение

Этот раздел не завершён. Вы поможете проекту, исправив и дополнив его.

У различных групп организмов хлоропласты значительно различаются по размерам,строению и количеству в клетке. Особенности строения хлоропластов имеют большое таксономическое значение^[7].

Оболочка хлоропластов

У различных групп организмов оболочка хлоропластов отличается по строению.

У глаукоцистофитовых, красных, зеленых водорослей^[8] и у высших растений оболочка состоит из двух мембран. У других эукариотных водорослей хлоропласт дополнительно окружен одной или двумя мембранами. У водорослей, обладающих четырехмембранными хлоропластами, наружная мембрана обычно переходит в наружную мембрану ядра.

Перипластидное пространство

Ламеллы и тилакоиды

Ламеллы соединяют полости тилакоидов

Пиреноиды

Пиреноиды - центры синтеза полисахаридов в хлоропластах^[9]. Строение пиреноидов разноообразно, и не всегда они морфологически выражены. Могут быть внутрипластидными и стебельчатыми, выступающими в цитоплазму. У зеленых водорослей и растений пиреноиды располагаются внутри хлоропласта, что связано с внутрипластидным запасанием крахмала.

Стигма

Стигмы или глазки встречается в хлоропластах подвижных клеток водорослей. Располагаются вблизи основания жгутика. Стигмы содержат каротиноиды и способны работать как фоторецепторы^[10].

См. также

• Фотосинтез
• Хлорофилл
• Хромопласты
• Цианеллы

Примечания

Комментарии

1. ↑ Хлоропласты организмов, относящихся к группе хромистов, имеют четырёхслойную оболочку. Предполагается, что в истории их возникновения включение одной клетки в состав другой происходило дважды.
2. ↑ Например, у динофитовых и эвгленовых имеется 3 мембраны, а у охрофитов - 4.
3. ↑ У криптофитовых, хлорарахниофитовых и некоторых динофитовых.

Примечания

1. ↑ Тихонов А. Н. Трансформация энергии в хлоропластах — энергопреобразующих органеллах растительной клетки // Соровский Образовательный Журнал. 1996. № 4. С. 24—32
2. ↑ Карпов, 2001, с. 246
3. ↑ Карпов, 2001, с. 249,246
4. ↑ Белякова, 2006, с. 35
5. ↑ Карпов, 2001, с. 249
6. ↑ Карпов, 2001, с. 250
7. ↑ Карпов, 2001, с. 235
8. ↑ Белякова, 2006, с. 32-34
9. ↑ Карпов, 2001, с. 239
10. ↑ Карпов, 2001, с. 240

Литература

• Белякова Г. А. Водоросли и грибы // Ботаника: в 4 т. / Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 1. — 320 с. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2731-5
• Карпов С.А. Строение клетки протистов. — СПб.: ТЕССА, 2001. — 384 с. — 1000 экз. — ISBN 5-94086-010-9
• Lee, R. E. Phycology, 4th edition. — Cambridge: Cambridge University Press, 2008. — 547 с. — ISBN 9780521682770