Солнечники

Солнечники
Солнечный актинофрис (Actinophrys sol)
Научная классификация
Домен:  Эукариоты Без ранга:  Протисты Царство:  Простейшие Класс:  Солнечники
Международное научное название
Heliozoa Haeckel, 1866
Систематика на Викивидах Поиск изображений на Викискладе ITIS   46114 EOL   4952

Солнечники (лат. Heliozoa) — большая полифилетическая группа, включающая 8 таксонов хищных и всеядных амебоидных протистов. В группу Heliozoa принято включать сферических одноклеточных организмов с расходящимися от всего тела лучами-аксоподиями, снабжёнными стрекательными органеллами (экструсомами) для заякоривания мелкой подвижной добычи. В отличие от радиолярий, солнечники лишены внутриклеточного минерального скелета и центральной капсулы. Занимая в экосистеме положение пассивного хищника, солнечники являются неотъемлемым звеном в пищевых цепях сообществ микробентоса и перифитона, реже планктона. Клетки большинства представителей данной группы несут на своей поверхности кремнезёмный или, реже, органический скелет (перипласт). Форма и размер элементов перипласта отличаются крайним многообразием и играют важнейшую роль в таксономии этих организмов. Солнечники — преимущественно пресноводная группа протистов, изучению фауны которых посвящён незначительный спектр работ. Наиболее слабо исследованы морские и солоноватоводные солнечники. В водоёмах солнечники населяют преимущественно приповерхностный слой донного осадка и заросли водных макрофитов, где они присутствуют в обрастаниях. Солнечники имеют достаточно крупный размер — до 1 мм. Их легко заметить в канавах как крошечные шарики, парящие у дна.

Систематика солнечников

Как мы видим по дате основания таксона Солнечники, он является ровесником таких групп, как царства Animalia, Fungi, Plantae и Protista, также основанных Геккелем (Haeckel, 1866), хотя первые сведения о находке солнечника приводятся Жобло (Joblot, 1718) на полтора века раньше. Большинство последних систем протистов рассматривают солнечников (или хотя бы большую их часть) в качестве некоего таксона. Однако работы последних лет говорят в пользу полифилетической природы солнечников, основываясь на больших различиях между представителями относимых к ним групп по целому ряду ультраструктурных параметров, обычно используемых в построении макросистемы Протистов.

В настоящее время рассматривается 4 хорошо очерченных типа организации солнечников: это aктинофрииды (Actinophryida Hartmann, 1913), центрохелиды (Centrohelida Kühn, 1926), десмоторациды (Desmothoracida Hertwig et Lesser, 1874) и гимносфериды (Gymnosphaerida Poche, 1913). Однако, следуя определению солнечников как сферически симметричных саркодовых с радиально расходящимися псевдоподиями, несущими гранулы (то есть Heliozoa sensu lato), нам необходимо также рассматривать несколько групп жгутиковых протистов, таких как диморфидные (Dimorphida Siemensma, 1991), цилиофриидные (Ciliophryida Febvre-Chevalier, 1985) и пединеллидные хелиофлагелляты (Pedinellales Zimmermann et al., 1984). Представители этих групп также имеют стрекательные органеллы на аксоподиях и 1 или 2-4 жгутика, вследствие чего в современных системах протистов классифицируются вместе со жгутиковыми таксонами. Также следует рассматривать в составе солнечников ещё один традиционный таксон этой группы — ротосферид (Rotosphaerida Rainer, 1968)^{[источник не указан 846 дней]}.

I. Actinophryida Hartmann, 1913. Солнечники с одним центральным ядром (род Actinophrys) или несколькими мелкими ядрами, расположенными на периферии центральной части клетки (род Actinosphaerium). Аксонемы берут начало от ядерной оболочки в первом случае, или различным образом в периферической зоне цитоплазмы — во втором; на поперечном срезе выглядят в виде вложенных друг в друга двух спиралей. Кристы митохондрий пузыревидные, трубчатые, матрикс в митохондриях тёмный. Два типа экструсом: более крупные гранулы с гомогенным содержимым и более мелкие — с гранулярным. Кремниевые чешуйки образуются только при инцистировании. Аутогамический половой процесс в цисте; гаметы амебоидные.

II. Ciliophryida Febvre-Chevalier, 1985. Сферически симметричные гетероконтные жгутиконосцы с одним апикальным жгутиком, обрамлённым двумя рядами трёхчастных трубчатых мастигонем. Безжгутиковая кинетосома составляет около половины длины аксиальной и почти параллельна последней. Аксоподии расходятся во всех направлениях; их аксонемы, представленные триадами двухвалентных микротрубочек, берут начало от ядерной оболочки. Кристы митохондрий короткие, трубчатые; матрикс в митохондриях тёмный. Два типа экструсом: с гомогенным осмиофильным и гетерогенным микрогранулярным содержимым. Половой процесс не отмечен.

III. Pedinellales Zimmermann et al., 1984. Гетероконтные жгутиконосцы, несущие один передний жгутик, обрамлённый одним или двумя рядами трёхчастных трубчатых мастигонем. Вторая кинетосома не даёт жгута и ориентирована почти параллельно первой, составляя около половины её длины. Гетеротрофные и миксотрофные представители образуют аксоподии (щупальца), в большинстве случаев для питания фильтрацией и седиментацией. От ядерной оболочки венчиками берут начало аксонемы, дающие различное количество аксоподий; аксонемы представлены триадами двухвалентных микротрубочек. Кристы митохондрий трубчатые.

Представители семейств Pedinellaceae и Actinomonadidae имеют на заднем полюсе клетки сократимый прикрепительный стебелёк, в который заходит одна или несколько триад микротрубочек и сократительный мембранный элемент. Экструсомы типа осмиофильных гранул, близки ко второму типу экструсом актинофриид. Представители сем. Apedinellaceae имеют ретикулярные органические чешуйки, а Apedinella radians — ещё 6 радиальных спикул. Известны цисты с трёхслойной оболочкой, содержащей не кремний, а железо. Половой процесс не отмечен.

IV. Desmothoracida Hertwig et Lesser, 1874. Солнечники, заключённые в массивную органическую капсулу, неплотно облегающую тело, сквозь отверстия в которой наружу выходят аксоподии. Одно центральное ядро. Аксонемы берут начало от ядерной оболочки; микротрубочки в них не образуют единой конструкции и лежат неупорядоченно. Кристы митохондрий трубчатые. Экструсомы типа кинетоцист с концентрической структурой. Капсула обычно имеет полый неклеточный стебелёк. Известен сложный жизненный цикл, в ходе которого происходит чередование питающейся солнечниковой стадии, расселительной флагеллятной (одно- или двужгутиковой) и стадии цисты, в оболочке которой отсутствуют кремниевые элементы. Половой процесс не известен; размножение бинарным делением на стадии солнечника, в ходе чего один из потомков остаётся в материнской капсуле, а второй покидает его в виде жгутиковой зооспоры. V. Gymnosphaerida Poche, 1913. Солнечники, аксонемы которых берут начало от центрального или субцентрального аксопласта, представленного образованной микрофибриллярной или микрогранулярной субстанцией сферой, лишённой центральной гранулы. Одно эксцентрическое ядро или много мелких ядер. На поперечных срезах аксонемы выглядят в виде решёток из состыкованных шестиугольников, образованных трёхвалентными микротрубочками. Кристы митохондрий трубчатые. Gymnosphaera и Hedraiophrys rousei представляют собой свободноплавающие организмы, тогда как тело Actinocoryne подразделяется на головку с аксоподиями и аксопластом, сократимый цитоплазматический стебелёк и подошву, в которой находятся ядра. В стебельке проходит мощный пучок микротрубочек, также начинающийся от аксопласта. Hedraiophrys имеет тангентальные органические спикулы. Несколько типов экструсом: на аксоподиях располагаются мукоцисты, образующиеся в ЭПР; на основании — кинетоцисты. Известен половой процесс с образованием двужгутиковых гамет. У сидячих форм известно два типа распространения: 1) сокращение всего организма в округлую клетку, которая образует несколько десятков более толстых и коротких псевдоподий, служащих флотированию; 2) плазматомия — продуцирование основанием большого количества мелких амебоидных клеток, также способных к флотированию (такие мелкие клетки могут делиться).

VI. Dimorphida Siemensma, 1991. Хелиофлагелляты, несущие два (род Dimorpha) или четыре (род Tetradimorpha) передних жгутика, берущих начало от ортогонально ориентированных удлинённых кинетосом, связанных фибриллярным материалом с аксопластом; мастигонем нет. Аксонемы берут начало от смещённого кпереди фибриллярного аксопласта; на поперечном срезе аксонемы Dimorpha представлены решёткой из лежащих рядами в шахматном порядке четырёхвалентных микротрубочек; аксонемы Tetradimorpha — беспорядочно лежащими микротрубочками. Аксопласт Dimorpha elegans располагается в кармановидном впячивании ядра, так что аксонемы расходятся от него по каналам в ядре. Экструсомы типа кинетоцист с концентрической структурой. Половой процесс не известен.

VII. Rotosphaerida Rainer, 1968. Сферические солнечнико-подобные амебоидные организмы, лишённые центропласта, аксонем и экструсом (псевдоподии не несут гранул). Филоподии лучистые, иногда ветвящиеся (сем. Nucleariidae). Ядро одно, эксцентрическое (сем. Pompholyxophryidae) или центральное (сем. Nucleariidae). Кристы митохондрий дисковидные. Представители Pompholyxophryidae окружены перипластом, представленным эндогенными кремниевыми тангентальными чешуйками и (часто) радиальными спикулами; тангентальные компоненты перипласта перфорированы микроскопическими гексагональными порами. Половой процесс не отмечен. ^{[источник не указан 846 дней]}

Биология солнечников

Многие современные и более ранние авторы (Calkins, 1902; Tregouboff, 1953; Cachon et al., 1973; Шульман, Решетняк, 1980, и др.) были склонны рассматривать солнечников (как и радиолярий) как группу (или кластер групп) амебоидных организмов, сформировавшуюся в процессе адаптации её представителей к планктонному образу жизни; вследствие этого и появление радиальной системы аксоподий рассматривается как возникновение механизма флотирования в толще воды. Будучи совершенно справедливой в отношении радиолярий, данная точка зрения лишь отражает малую изученность солнечников. Появление сферической симметрии и аксоподиальной системы у них следует связывать с возникновением и совершенствованием ловчего аппарата фаготрофного питания в условиях малоподвижного хищничества.

Солнечники являются типичным компонентом микробентоса, как пресноводного, так и морского. Основными биотопами их являются либо интерстициальное пространство в верхнем слое седиментов, либо сообщества обрастаний водных макрофитов. В лабораторных культурах центрохелиды обычно либо перекатываются по дну чашки Петри, выпуская и втягивая аксоподии, либо прикрепляются ими ко дну при помощи стрекательных органелл.

Большинство солнечников и прочих сидячих или малоподвижных организмов, должны иметь подвижную стадию/фазу для расселения. У некоторых групп солнечников имеются расселительные флагеллятные стадии (как у Desmothoracida) У остальных групп проблема расселения выглядит иначе. Наиболее просто этот вопрос решается у сидячих центрохелид (Heterophrys minutus, Polyplacocystis arborescen.), которые способны самостоятельно или под воздействием внешних факторов открепляться от своих слизистых стебельков, после чего некоторое время флотировать в прибрежном планктоне и вновь оседать, образуя длинную стебелёк-формирующую псевдоподию, экскретирующую слизистый материал для будущего стебелька. В обсуждаемом аспекте особый интерес представляют бесстебельковые центрохелиды. В периоды максимальной численности в их естественных бентосных биотопах эти организмы поднимаются в планктон и флотируют в нём в целях расселения. Это явление в целом соответствует образованию планктонных флотирующих форм у амёб, также бентосных хищников. Таким образом, на какой-то краткий период эу- и гранулоаксоподиальные саркодовые встречаются в планктоне, однако это сосуществование крайне непродолжительно ввиду кратковременности планктонной фазы в жизни солнечников.

Энергия, попадающая в водную экосистему, фиксируется фотосинтезом водорослей и разложением органического детрита бактериями. Таким образом, значение гетеротрофных протистов заключается в том, что они являются непосредственными консументами как одноклеточных водорослей, так и бактерий. Эксперименты в чашках Петри с накопительными культурами морского и пресноводного детрита, содержащими центрохелид Heterophrys marina в первом случае и Chlamydaster sterni — во втором (с добавлением бактерии Enterobacter aerogenes в качестве пищевого объекта), показали, что в первой наблюдается вспышка численности гетеротрофных жгутиконосцев, утилизирующих органику и бактерий; через несколько дней происходит поглощение большинства жгутиконосцев ресничными инфузориями и отмечается вспышка численности последних; и, наконец, по мере спада численности цилиат (вследствие значительного уменьшения количества органического вещества, бактерий и мелких гетеротрофных жгутиконосцев), они замещаются солнечниками и сукториями, дающими большую вспышку численности, в ходе которой многие солнечники часто парят в верхних слоях чашки Петри, иллюстрируя «выход в планктон».

Большинство солнечников представляют собой одиночные свободноплавающие клетки. Однако некоторые виды способны формировать колонии из 5-6 клеток (иногда до 20), особи в которых соединены цитоплазматическими мостиками, или псевдоколонии, особи в которых окружены общим слизистым кожухом. Колонии могут формироваться и стебельковыми видами при оседании флотирующей особи на колонию того же организма в качестве субстрата.

У солнечников нередко наблюдаются так называемые агамные слияния. Слияния чаще происходят во время совместного переваривания несколькими клетками одной крупной добычи, но могут иметь место и при других обстоятельствах. Разделение клеток, слившихся в ходе «совместного переваривания», не сопровождается ядерными делениями или слияниями.

Солнечники являются пассивными хищниками. Они питаются различными микроорганизмами, такими как бактерии, другие протисты, личинки беспозвоночных или сами мелкие беспозвоночные, такие как нематоды, коловратки или гастротрихи. Однако ведущую роль в их пищевом рационе играют диатомовые водоросли, инфузории и мелкие жгутиконосцы. Стрекательные органеллы, расположенные под мембраной аксоподии, играют ведущую роль в захвате добычи. Если аксоподии центрохелиды касается активная добыча, она мгновенно иммобилизируется и прилипает к слизистому кожуху аксоподии, вызывая сокращение последней; формируется пучок из слипшихся аксоподий, направляющихся к клеточному телу. В отличие от этого, выстреливание стрекательных органелл актинофриидных солнечников лишь приклеивает добычу, которая продолжает двигаться, даже находясь в пищеварительной вакуоли. Пищеварительная вакуоль может сформироваться ещё в пучке аксоподий до достижения им плазматической мембраны. Медленно движущаяся добыча может быть заякорена одной аксоподией, которая начинает втягиваться по направлению к телу, тогда как в её направлении начинает выдвигаться воронковидная гиалоподия.

Специалисты

Изучением солнечников в России долгое время занимался К. А. Микрюков, занимая должность ведущего научного сотрудника биологического ф-та МГУ. В 2000 г. Кирилл Андреевич скоропостижно скончался, и исследования фауны и биологии солнечников в России и в мире приостановились. Новый период исследований ознаменовался работами Cavalier-Smith T., Heyden S., М. М. Леонова, А. П. Мыльникова, А. О. Плотникова, Л. Н. Гапоновой, В. Н. Златогурского.

На сегодняшний день ведущими специалистами по данной группе организмов являются:

• Siemensma F.J. (Германия)
• Nicholls K.H (Канада, Институт водных ресурсов)
• Dürrschmidt M. (Германия)
• Cavalier-Smith T. (Великобритания, Оксфордский университет)
• Heyden S. (Университет Стилленбош, Южная Африка)
• Patterson D.J. (Австралия, Сиднейский университет)
• Леонов М. М. (Россия, ИБВВ РАН)
• Мыльников А. П. (Россия, ИБВВ РАН)
• Гапонова Л. Н. (Украина, Институт зоологии им. Шмальгаузена)

Литература

• Микрюков К. А. Центрохелидные солнечники (Centroheliozoa). — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2002. — 136 с.
• Penard E. Les Heliozaires d’eau douce. Geneve, Kundig, 1904. — 341 p.
• Siemensma F. J. Klasse Heliozoa Haeckel, 1866 // Protozoenfauna. Eds. F.C. Page and F.J. Siemensma, 1991. P. 171—232.
• Gaponova L.N. The Centrohelid Heliozoans (Protista, Centrohelida) of Algal Mats from the Water Body in Ukrainian Polissya // Journal Vestnik Zoologii, Vol.42, № 2, Р.38-41.
• Leonov M.M. Heliozoan Fauna of Waterbodies and Watercourses of the Central Russian Upland Forest-Steppe // Inland Water Biology, Vol. 1, 2009. P. 3-12.
• Leonov M.M. Heliozoans (Heliozoa, Sarcodina, Protista) of fresh and marine waters of the European part of Russia: species composition, morphology, and distribution // Inland Water Biology, Vol. 4, 2010. P. 344—355.