рибонуклеиновые кислоты

рибонуклеи́новые кисло́ты

(РНК), высокомолекулярные органические соединения, тип нуклеиновых кислот. Образованы нуклеотидами, в которые входят аденин, гуанин, цитозин и урацил и сахар рибоза (в ДНК вместо урацила — тимин, вместо рибозы — дезоксирибоза). В клетках всех живых организмов участвуют в реализации генетической информации. Три основных вида: матричные, или информационные (мРНК, или иРНК); транспортные (тРНК); рибосомные (рРНК). У многих вирусов (так называемых РНК-содержащих) — вещество наследственности. Некоторые РНК (так называемые рибозимы) обладают активностью ферментов.

* * *

РИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ

РИБОНУКЛЕИ́НОВЫЕ КИСЛО́ТЫ (РНК), семейство нуклеиновых кислот (см. НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ), содержащих в качестве углеводного компонента остаток рибозы (см. РИБОЗА). PНK присутствуют во всех живых клетках, участвуя в процессах, связанных с передачей генетической информации от дезоксирибонуклеиновой кислоты (см. ДЕЗОКСИРИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ)(ДНК) к белку. Из РНК образованы геномы (см. ГЕНОМ) многих вирусов.
Строение рибонуклеиновых кислот
За редким исключением все PНK состоят из одиночных полинуклеотидных цепей. Их многомерные единицы — монорибонуклеотиды — содержат пуриновые (см. ПУРИНОВЫЕ ОСНОВАНИЯ)— аденин (см. АДЕНИН)и гуанин (см. ГУАНИН)и пиримидиновые (см. ПИРИМИДИНОВЫЕ ОСНОВАНИЯ)основания — цитозин (см. ЦИТОЗИН)и урацил (см. УРАЦИЛ). Обычно нуклеотиды обозначают начальными буквами названий входящих в их состав оснований на английском или русском (в русскоязычной научной литературе) языках: соответственно А, G (Г), С (Ц) и U (У). Как и в молекулах ДНК, отдельные нуклеотиды связаны между собой 3"- , 5"- фосфодиэфирными связями: остаток фосфорной кислоты служит связующим звеном между 3"-атомом углерода рибозы одного нуклеотида и 5"-атомом углерода рибозы другого (исходя из этого различают 3"-; и 5"-конец молекулы).
Молекулы PНK содержат от нескольких десятков до нескольких десятков тысяч нуклеотидов. Все РНК способны к формированию вторичной структуры, основным элементом которой являются сравнительно короткие двуцелочечные тяжи, образованные комплементарными основаниями одной и той же молекулы, и связывающие их однотяжевые участки.
Синтез РНК
В живой клетке синтез РНК происходит с помощью фермента РНК-полимеразы в процессе транскрипции — считывания (переписывания) информации заложенной в молекуле ДНК, или в гене (часто группе генов).
Молекулы РНК формируются на матрице, которой служит одна из цепей ДНК, последовательность нуклеотидов в которой определяет порядок включения рибонуклеотидов по принципу комплементарности (гуанин против цитозина, урацил против аденина и т. д.). РНК-полимераза, продвигаясь вдоль одной из цепей ДНК, соединяет нуклеотиды в том порядке, который определен матрицей. Образовавшиеся молекулы РНК называют транскриптами.
История изучения РНК
Впервые РНК была выделена в 1889 году немецким биохимиком Р. Альтманом из клеток дрожжей. Но только в 1950-х гг., после доказательства генетической роли ДНК и установления ее двуцепочечной структуры, были описаны основные типы РНК и определены их функции. Было показано, что основная масса РНК в клетке (до 80%) приходится на рибосомные рибонуклеиновые кислоты (рРНК), которые в комплексе с белками образуют клеточную органеллу — рибосому (см. РИБОСОМЫ), и непосредственно участвуют в биосинтезе белка (см. Трансляция (см. ТРАНСЛЯЦИЯ (в биологии))).
В начале 19б0-х гг. на основании того, что у эукариот (см. ЭУКАРИОТЫ)почти вся ДНК сосредоточена в ядре, а синтез белка протекает главным образом в цитоплазме (см. ЦИТОПЛАЗМА)на рибосомах (см. РИБОСОМЫ), была высказана мысль о том, что какой-то вид РНК несет генетическую информацию для синтеза белка, то есть должна существовать какая-то молекула, переносящая информацию от ядра к рибосомам. Вскоре было установлено, что эту роль играют информационные, или матричные, рибонуклеиновые кислоты (иРНК, мРНК) — комплементарные копии генов.
Каждому работающему гену (или группе генов) соответствует своя молекула мРНК. Первичный транскрипт (мРНК-предшественник) по размерам намного (в 4—5 раз) превышает зрелую мРНК, которая, в свою очередь, служит матрицей для синтеза белка на рибосомах. Это связано прежде всего с экзон-интронным строением большинства эукариотических генов. В ходе созревания (процессинга) мРНК ее интронные участки удаляются, а экзоны — сшиваются друг с другом, или, как говорят, подвергаются сплайсингу. Кроме того, молекула мРНК претерпевает и некоторые другие изменения (укорачивание со стороны 3"-конца, присоединение от 20 до 200 остатков адениловой кислоты и т. д.). Каждые три последовательно расположенных основания в зрелой мРНК, называемые кодонами, соответствуют определенной аминокислоте в молекуле белка, который синтезируется по мере продвижения вдоль нее рибосомы. У прокариот мРНК не претерпевает существенных изменений после синтеза на ДНК.
В расшифровке же (декодировании) записанной в мРНК информации участвуют транспортные рибонуклеиновые кислоты (тРНК). Они переносят нужную аминокислоту к растущей полипептидной цепи в ходе синтеза белка. Узнавание кодона в мРНК осуществляется с помощью трех оснований в тРНК, называемых антикодонами, а доставляемая аминокислота присоединена к ее 3"-концу. Специфичность такой системы переноса обеспечивается тем, что имеется по крайней мере одна тРНК для каждой аминокислоты (валиновая тРНК переносит валин, аланиновая — аланин и т. д.). Но, как правило, в цитоплазме клеток встречается около 40 видов тРНК, которые доставляют 20 аминокислот, так как одна и та же аминокислота может кодироваться несколькими разными кодонами (см. Генетический код (см. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД)).
В дальнейшем были разработаны способы определения последовательности нуклеотидов в РНК, установления ее пространственной структуры. Крупнейшим открытием явилось обнаружение у некоторых РНК, названных рибозимами, способности расщеплять полирибонуклеотидные цепи, то есть играть роль фермента (ранее считалось, что ферментами могут быть только белки). Этот факт дал основания предполагать, что в период зарождения жизни на Земле РНК могла действовать самостоятельно (без белков и ДНК) и все биохимические превращения осуществлялись при ее участии.
Среди всех вышеперечисленных основных трех классов РНК наиболее изучены тРНК. Отличительной особенностью тРНК является наличие в их структуре так называемых минорных (необычных) оснований (описано более 40 таких оснований). Среди них наиболее часто встречаются инозин — производное аденина, псевдоуридин и другие производные урацила. Минорные основания появляются в тРНК уже после ее синтеза на ДНК, причем превращение обычных оснований в модифицированные происходит при участии специальных ферментов. Различные виды тРНК имеют сходную структуру и состоят примерно из 76 нуклеотидов (молекулярная масса 25 тыс.). Укладка молекул тРНК напоминает по форме клеверный лист. В ней выделяют 4 участка (стебли), в которых комплементарные пары оснований образуют водородные связи, и 3 одноцепочечных участка (петли). Значительно сложнее выглядят структуры высокомолекулярных рРНК или геномной РНК вирусов, однако детали пространственной организации их молекул пока неизвестны.
Помимо вышеописанных типов РНК, все эукариотические клетки содержат множество низкомолекулярных (коротких) молекул РНК, которые находятся в виде комплекса с молекулами белка (нуклеопротеидные частицы). Так называемые малые ядерные РНК (мяРНК) играют ключевую роль в процессинге транскриптов. Роль цитоплазматических низкомолекулярных РНК до конца не ясна.
У РНК-содержащих вирусов геномы могут быть представлены или двуцепочечной РНК, или одноцепочечной. Во многих случаях структурная организация геномных РНК сходна с мРНК эукариот. Поэтому при синтезе вирусных белков в клетке вирусная РНК может использоваться непосредственно в качестве матрицы.
См. Нуклеиновые кислоты (см. НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ).Репликация ДНК