Семейство Лососевые (Salmonidae)

Толкование

Семейство Лососевые (Salmonidae)

Семейство Лососевые (Salmonidae):          К семейству лососевых относятся рыбы, имеющие один настоящий спинной плавник и один жировой. В спинном плавнике бывает от 10 до 16 лучей. Второй, жировой плавник не имеет лучей. У самок яйцеводы зачаточные или вообще отсутствуют, так что созревающая икра выпадает из яичника в полость тела. Кишечник имеет многочисленные пилорические придатки. У большинства глаза снабжены прозрачными веками. Лососевые — проходные и пресноводные рыбы северного полушария; они обитают в Европе, Северной Азии (на юг до верхнего течения р. Янцзы), в горных ручьях Северной Африки и в Северной Америке. В южном полушарии лососевых, кроме акклиматизированных человеком, нет.

        Лососевые — рыбы, легко изменяющие образ жизни, внешний вид, окраску в зависимости от внешних условий. Мясо всех лососевых превосходно на вкус, и большинство из них стали объектами промысла и рыборазведения. Лососевые — одни из важнейших промысловых рыб мира, дающие уловы 500—575 тыс. т в год (1965—1967 гг.).

        Различают два подсемейства — собственно лососевых (Salmoninae) и сиговых (Coregoninae). От собственно лососевых сиги отличаются деталями строения черепа, у большинства из них относительно маленький рот и более крупная чешуя, чем у лососей.

        Тихоокеанские лососи (Oncorhynchus), как показывает название, обитают в бассейне Тихого океана. У представителей этого рода в анальном плавнике от 10 до 16 ветвистых лучей, чешуя средних размеров или мелкая, икринки крупные и окрашены в красно-оранжевый цвет. Это проходные рыбы, нерестующие в пресных водах Азии и Северной Америки и нагуливающиеся в море. Известно 6 хорошо различающихся видов (кета, горбуша, чавыча, красная, кижуч и сима). Все тихоокеанские лососи мечут икру лишь раз в жизни, погибая после первого нереста.

        Еще первооткрыватель Камчатского полуострова Владимир Атласов сообщал в своей «скаске»: «А рыба в тех реках в Камчатской земле морская, породою особая... И идет той рыбы из моря по тем рекам гораздо много и назад та рыба в море не возвращается, а помирает в тех реках и в заводях».

        В морской период жизни тихоокеанские лососи нагуливаются во всей северной части Тихого океана вплоть до фронта теплого течения Куро-Сиво, включая Японское, Охотское и Берингово моря. В это время они не образуют больших скоплений и держатся в верхних слоях (обычно до 10 м глубины). Пища их разнообразна; чаще всего встречаются в желудках мелкие пелагические рыбы и их молодь, ракообразные, пелагические крылоногие моллюски, молодь кальмаров, черви, реже медузы и мелкие гребневики. Тело лососей в это время покрыто серебристой, легко опадающей чешуей, зубов на верхней и нижней челюстях нет. Зиму они проводят на юге, в зоне фронта Куро-Сиво. С наступлением весны океан оживает: как только повышается температура верхних слоев, в них обильно развиваются микроскопические водоросли, к поверхности поднимаются и начинают интенсивно размножаться и расти разнообразные пелагические животные. Эта зона обильного развития жизни перемещается от фронта Куро-Сиво на север и северо-восток, по мере того как прогревается вода. Вслед за ней движутся лососи, все время находясь в полосе, богатой кормовыми ресурсами. Этим и объясняется их быстрый рост в море. Перемещаясь за пищей, тихоокеанские лососи доходят до устьев рек северотихоокеанского побережья США, Канады, Аляски и всего дальневосточного побережья Азии до Южной Кореи и Японии. Здесь их стада разделяются. Те, которые не идут на нерест в этом году, после откорма с наступлением осеннего похолодания воды начинают обратную миграцию на юг. Половозрелые начинают нерестовую миграцию — путешествие без возврата, устремляясь в реки, где они родились и где им суждено, отложив икру, погибнуть. Неизвестен ни один случай переживания дальневосточными лососями нереста, и этим они отличаются от всех других лососевых. Замечательно, что лососи, по-видимому, находят ту реку, в которой они родились. Причины этого не разгаданы до конца. Есть предположения, что в открытом море они ориентируются по солнцу, луне, возможно, ярким созвездиям, а у берегов «узнают» воду «родной» реки, отличая тончайшие особенности ее химического состава с помощью органов обоняния и вкуса. Впрочем, эта загадка еще ожидает разрешения. Внешний вид лососей, входящих в реки, меняется. У них появляется «брачный наряд»: тело, бывшее в море вальковатым, уплощается, на челюстях, сошнике, нёбе и языке появляются сильные крючковатые зубы. Сами челюсти, особенно у самцов, искривляются, на спине вырастает горб, кожа становится толстой и грубой, в нее врастает чешуя. Серебристая окраска исчезает, и в коже появляется пигмент, окрашивающий ее в черный, малиновый или лилово-красный цвет. У самок признаки брачного наряда выражены слабее, чем у самцов.

        Причины возникновения брачного наряда не изучены. Одни исследователи, согласно теории полового отбора Чарлза Дарвина, предполагают, что атрибуты брачного наряда привлекают самок, выбирающих «красивейшего» самца, другие видят в них приспособления, полезные рыбам в условиях рек. Есть мнение, что брачный наряд лососей — явление атавистическое, возврат к предковому типу; мнение это основано на поверхностном сходстве в окраске тела и озублении челюстей у половозрелых рыб и мальков. Наконец, не исключается возможность, что брачный наряд обусловлен побочным действием гормонов, так как во время интенсивного созревания гонад активно работают железы внутренней секреции, особенно гипофиз. Какая из точек зрения ближе к истине, покажет будущее.

        Во время миграции от устьев рек к местам нерестилищ лососи не питаются, существуя исключительно за счет запасов, накопленных в мышцах. Они крайне истощаются во время пути. Поднимаясь на 1200 км по Амуру, Уссури и р. Хор, кета теряет более 75% накопленной в море энергии. Количество жира в мышцах снижается от 10% до долей процента, уменьшается также количество сухого вещества, мясо становится водянистым и дряблым. Желудок и кишечник съеживаются, печень перестает вырабатывать желчь, ферменты, расщепляющие белки, желудком не выделяются. Все это время рыбы выполняют огромную работу, поднимаясь вверх по течению рек, нередко бурных, изобилующих перекатами, порогами и водопадами. Установлено, что водопады высотой в метр и даже более преодолеваются лососями сравнительно легко. Рекордсмен в этом отношении чавыча, поднимающаяся по р. Юкон до озера Беннета и Карибу — Кроссинг (около 4000 км). Относительно кеты есть расчеты, показывающие, что суточный расход энергии для самцов составляет 25 810 и для самок 28 390 калорий на килограмм живого веса.

        Нерестовая миграция лососей при их большой численности оставляет неизгладимое впечатление. Вот как описал ее первый ученый, исследовавший Камчатку, С. П. Крашенинников: «Все рыбы на Камчатке идут летом из моря в реки такими многочисленными рунами, что реки от того прибывают и, выступя из берегов, текут до самого вечера, пока перестанет рыба входить в их устья». Описание Крашенинникова относится к 1737— 1741 гг., и до начала нашего века его нельзя было считать преувеличенным. В настоящее время численность тихоокеанских лососей сильно сократилась и нерестовый ход уже не представляет столь грандиозного зрелища.

        Все тихоокеанские лососи закапывают оплодотворенную икру в грунт, поэтому нерестятся они в местах, где дно не заилено, покрыто галькой или гравием, нередко там, где бьют подводные ключи. Самка, сопровождаемая одним или несколькими самцами, держится головой против течения и энергичными движениями хвостового стебля разбрасывает грунт. Икра откладывается в образовавшуюся яму, и самец поливает ее молоками. Между самцами во время нереста происходят непрерывные стычки. Часть икринок остается неоплодотворенной, многие уносятся течением и поедаются пресноводными рыбами. Выметав икру, самка забрасывает яму галькой. Образуется бугор, под которым икринки проходят развитие и вышедшие из икры личинки находятся до рассасывания желточного мешка.

        После нереста начинается массовая гибель производителей. Наиболее истощенные погибают уже на нерестилище, другие относятся течением и гибнут по дороге к устью. Дно и берега рек покрываются мертвой рыбой (ее у нас на Дальнем Востоке называют сненкой). На этот обильный корм собирается множество ворон, чаек и самых разных зверей, вплоть до медведей.

        Мальки, как только рассосется желточный пузырь, выходят из бугра и сплывают вниз по течению, питаясь мелкими водными беспозвоночными и упавшими в воду насекомыми. У одних видов они не задерживаются долго в реке, у других речной период растягивается до одного-двух лет. Иногда часть самцов достигает половозрелости в реке, имея очень небольшие размеры; такие карликовые самцы могут принимать участие в нересте. Наконец, некоторые виды образуют настоящие жилые пресноводные формы, не выходящие в море. Подобные формы вообще распространены в семействе лососевых.

        Кета (Oncorhynchus keta) — наиболее широко распространенный и массовый вид дальневосточных лососей. От других видов этого рода она отличается большим числом пилорических придатков (до 185), число жаберных тычинок 19—25, жаберных лучей 12—15. В морском наряде (кета-серебрянка) она имеет серебристую окраску, без полос и пятен, серебрятся и основания лучей хвостового плавника. В реке окраска меняется на буровато-желтую, с темно-лиловыми или темно-малиновыми полосами (кета пестрая, или полузубатка). Ко времени нереста тело кеты, а также нёбо, язык и основания жаберных дуг становятся совершенно черными. Зубы, особенно у самца, увеличиваются (кета-зубатка), а мясо становится совершенно нежирным, беловатым и дряблым. Входит в реки кета на 3—5-м году жизни. Кета широко распространена по обоим берегам Тихого океана, от Сан-Франциско до Берингова пролива по американскому побережью и от бухты Провидения до залива Петра Великого и р. Тумень-Ула — по азиатскому. Заходит и в реки Сибири — Лену, Колыму, Индигирку и Яну.

        Различают две формы кеты: летняя кета (до 80 см длины), входящая в реки с первых чисел июля до середины и конца августа; она преобладает в северных частях Тихого океана. Осенняя кета (до 1 м длины, более крупная и ценная) преобладает в южных частях ареала. В Амур, реки Аяно-Охотского района и Сахалина идут обе формы. Средняя длина ходовой кеты на Сахалине 61 — 65 см, вес 2, 7—3, 3 кг; севернее кета крупнее. Осенняя кета входит в Амур начиная с конца августа и начала сентября и поднимается по рекам гораздо выше летней. Нередко она нерестится уже подо льдом. Для нерестилищ кета выбирает затишные участки небольших рек, дно которых покрыто мелкой галькой и гравием. В суровые зимы нерестилища нередко промерзают до дна и наблюдается массовая гибель потомства. Осенняя кета от холодов страдает меньше, так как предпочитает нереститься в местах выхода грунтовых вод. Икринки у кеты крупные, 6, 5—9, 1 мм в диаметре. Икра откладывается в выбиваемые в грунте ямы, после чего самка насыпает над ними гравиевый бугор длиной до 2—3 м и шириной 1, 5—2 м. Вышедшие из икры мальки весной выходят из нерестовых бугров и, не задерживаясь в реке, скатываются в море. У кеты созревающие в пресной воде формы неизвестны. В реках Америки встречаются иногда преждевременно созревшие самцы, но и они идут в реки из моря.

        Горбуша (Oncorhynchus gorbuscha) отличается мелкой чешуей. В море тело ее окрашено в серебристый цвет, на хвостовом плавнике много мелких темных пятнышек. В реке окраска меняется: темные пятна покрывают спину, бока и голову, ко времени нереста голова и плавники становятся почти черными, а все тело приобретает коричневый цвет, кроме брюха, которое остается белым. Особенно сильно изменяются пропорции тела: у самцов на спине вырастает огромный горб, челюсти удлиняются и искривляются, на них вырастают сильные зубы. Некогда стройная и красивая рыба становится уродливой.

        Горбуша — сравнительно мелкий лосось, она редко достигает 68 см в длину, но мелкие размеры компенсируются массовостью. Распространена она широко: по американскому берегу входит во все реки, начиная от р. Сакраменто на юге, до Аляски. Заходит она и в Северный Ледовитый океан, неоднократно отмечались заходы горбуши в реки Колвилл и Маккензи, а по азиатскому берегу — в Колыму, Индигирку, Лену и Яну. По азиатскому берегу Тихого океана горбуша нерестится в реках, впадающих в Берингово и Охотское моря, есть она и на Командорских и Курильских островах, Сахалине, Хоккайдо и северной части острова Хондо. На юг она идет до залива Петра Великого, впрочем, южную границу установить трудно, так как горбушу нередко смешивали с Симой.

        По рекам горбуша поднимается не очень высоко. Так, в Амур она входит в массовом количестве в июне и поднимается до р. Уссури. Как правило, нерестится горбуша в местах с более быстрым течением, там, где дно покрыто довольно крупной галькой. Икра ее крупная (5, 5— 8 мм в диаметре), но более бледно окрашена и с более прочной, чем у икринок кеты, оболочкой. Через 2—3 месяца после гибели родителей из икринок выходят мальки, остающиеся в бугре до весны. Весной они скатываются в море, достигнув 3—3, 5 см длины.

        В море горбуша активно питается, причем выбирает более калорийную пищу, чем кета. Если пища кеты более чем на 50% состоит из крылоногих моллюсков и оболочников, то горбуша предпочитает мелкую рыбу, мальков (30%) и ракообразных (50%). Поэтому она растет и созревает необычайно быстро: через 18 месяцев после ската в море она уже возвращается в реки, чтобы отложить икру и погибнуть. Правда, высказывались мнения, что значительная часть горбуши нерестится на третьем или четвертом году жизни. Однако вряд ли это так. Морские уловы показали, что в августе в море остаются лишь единичные, по каким-то причинам запоздавшие в развитии особи. Горбуша, по-видимому, наряду с симой — самый теплолюбивый вид в роде Oncorhynchus. Зимует она в тех районах океана, где температура на поверхности не снижается ниже 5° С. Это обстоятельство, по-видимому, также способствует ее быстрому росту.

        Уловы горбуши, как правило, периодически колеблются. Установлено, что в реки Приморья горбуша идет в большем количестве в нечетные годы, в четные ход ее незначителен. В Амуре и на западном берегу Камчатки наблюдается обратная картина — больше всего ловится горбуши в четные годы. По мнению Л. С. Берга, эта периодичность хорошо объясняется двухлетним циклом жизни. Если неблагоприятные условия, например промерзание нерестилищ или чрезмерный вылов производителей, снизят численность какого-либо поколения, то через 18 месяцев оно, возвратясь в реку, даст незначительное количество икры, и последствия этой катастрофы, как полагал Л. С. Берг, растянутся на целый ряд поколений. Это самое простое объяснение цикличности уловов; есть и другие, но пока трудно сказать, соответствуют ли они действительности. Замечено, что, чем интенсивнее облавливается горбуша, тем менее резки колебания ее цикличности. Наряду с кетой горбуша — массовый объект промысла. Например, на Камчатке ее уловы составляют 80% всего улова лососей.

        Горбушу, как и других тихоокеанских лососей, неоднократно пытались акклиматизировать в других местах земного шара, но успехи были незначительными. В 1956 г. была начата перевозка икры сахалинской горбуши в реки Мурманского побережья. Вышедших из икры мальков выпускали в реки, текущие в Баренцево и Белое моря. Сначала молодь в новых условиях погибала; только когда применили подкорм и стали выпускать уже подросшую молодь, в 1960 г. горбуша в массе пришла в реки на нерест. На новом месте она стала гораздо крупнее и жирнее. Часть горбуши зашла на нерест в реки Норвегии, где ее назвали «русской семгой». Но в последующие годы подходы горбуши на европейском севере были невелики. На другом берегу Атлантики канадцы провели удачную пересадку горбуши из рек Британской Колумбии в район Ньюфаундленда.

        Третий вид рода дальневосточных лососей — красная, или нерка (Oncorhynchus nerka), — распространен у нас не так широко, как горбуша и кета. По азиатскому побережью Тихого океана она заходит лишь в реки Камчатки., в Анадырь и в меньшей степени в реки Командорских и Курильских островов. По американскому берегу она распространена гораздо шире, особенно много ее на Аляске, на юг идет до Калифорнии. Красная — более холодолюбивый вид и в море не встречается при поверхностной температуре выше 2°С.

        От других видов рода Oncorhynchus ее легко отличить по многочисленным (30— 40) густо сидящим жаберным тычинкам. Мясо нерки не розовое, как у других лососей, а интенсивно красного цвета и превосходного вкуса. В море она серебристая, и лишь спина окрашена в темно-синий цвет. Брачный наряд очень эффектный: спина и бока становятся ярко-красными, голова зеленой, в кровавый цвет окрашиваются спинной и анальный плавники. Черного цвета, обычного в брачном наряде кеты и горбуши, мало; только у половозрелого самца на конце хвостового плавника появляются черные пятнышки, и у самок иногда на теле — темные поперечные полосы. Впрочем, окраска очень изменчива. В речках острова Беринга попадается нерка золотисто-бронзового цвета. Идущая на нерест в бассейн р. Олы (Тауйская губа Охотского моря) красная также не заслуживает этого названия, так как окраска ее зеленоватая и лишь брюхо бывает слегка розовым.

        В длину представители этого вида достигают 80 см. Еще С. П. Крашенинников отмечал, что «сия рыба идет больше в те реки, которые из озер текут». Действительно, нерестится она предпочтительно в озерах, в местах выхода грунтовых вод.

        Икра нерки более мелкая (4, 7 мм), интенсивно красная. Входит эта рыба в реки довольно рано, на Камчатке в конце мая — июне. Нерест затягивается до конца лета, на острове Беринга — до декабря.

        Молодь красной выходит из икры в середине зимы, но остается в буграх до марта. В отличие от кеты и горбуши мальки долгое время живут в пресной воде. Большинство скатывается в море лишь на следующий год после вылупления, достигнув 7—12 см длины, некоторые задерживаются на 2 или 3 года, лишь немногие уходят на морские пастбища в то же лето. Половозрелой красная становится чаще всего на 5—6-м году жизни.

        В море красная питается в основном ракообразными. Из всех лососей она особенно предпочитает сравнительно мелких, но очень жирных рачков-калянид, окрашенных в красный цвет каротиноидными пигментами. Эти пигменты переходят из проглоченных рачков в мясо нерки.

        В р. Большую и ряд других на Камчатке заходят две формы красной — весенняя и осенняя (летняя), сроки нереста которых отличаются на 15—20 дней. Подобная поздненерестующая красная в р. Камчатке выделена в отдельную форму «азабач». Замечательна способность нерки образовывать жилые формы, созревающие в пресной воде. Они широко распространены в озерах Америки, причем в ряде случаев отмечены только самцы (карликовые, или дополнительные), но иногда созревают и самки. У нас жилая красная найдена в Кроноцком, Начикинском, Дальнем и Ближнем озерах Камчатского полуострова. По данным советских исследователей, численность карликовой формы может возрастать настолько, что она может конкурировать с молодью проходной формы в борьбе за пищу. В годы, когда созревание красной без ската в море становится массовым, лососевое хозяйство терпит значительный ущерб, так как карликовые формы промыслом не используются. В США, Канаде и Японии жилую красную нередко разводят как объект спортивного рыболовства. В благоприятных условиях она может достигать 700 г веса и представляет желанную добычу для рыболова-любителя.

        Чавыча (Oncorhynchus tschawytscha) — самый крупный и самый ценный из тихоокеанских лососей. Средний размер ходовой чавычи 90 см, но попадаются и значительно более крупные экземпляры, достигающие более 50 кг веса. Вкусовые качества мяса чавычи славились издавна. С. П. Крашенинников писал: «Из тамошних рыб нет ей подобной вкусом. Камчадалы так высоко почитают объявленную рыбу, что первоизловленную, испекши на огне, съедают с изъявлением превеликой радости». Американцы называют чавычу king salmon — «король-лосось», а японцы присвоили ей титул «князя лососей».

        От других лососей чавыча отличается большим (больше 15) числом жаберных лучей. Спина, спинной и хвостовой плавники ее покрыты мелкими круглыми черными пятнами. Брачный наряд выражен слабее, чем у кеты, горбуши и красной, лишь самец во время нереста становится черноватым, с красными пятнами.

        Подобно красной чавыча тяготеет в своем распространении к американскому побережью Тихого океана, где идет на юг до Калифорнии. По азиатскому побережью ее мало, хотя единично она входит во многие реки от севера Хоккайдо на юге до Анадыря на севере. У нас чавыча больше всего входит в реки Камчатки, причем она идет на нерест раньше прочих лососей, с середины мая. «Превеликая радость» аборигенов Камчатки при поимке чавычи понятна: появление ее в реках говорило о наступлении весны, об окончании нередко голодной зимы. Нерест чавычи длится все лето. Могучая рыба не боится быстрого течения (1 —1, 5 м/сек) и выбивает хвостом нерестовые ямы в крупной гальке и булыжниках. Самка откладывает до 14 тыс. и более крупных, как у кеты, икринок. Вышедшие из икры мальки довольно долго, как и мальки красной, остаются в реке; некоторые из них, особенно самцы, там созревают, достигая в длину 75—175 мм. В американских реках встречаются и настоящие жилые формы. В реке Колумбия чавыча представлена двумя формами — весенней и летней. Сроки нереста у этих форм наследственны.

        В море чавыча живет от 4 до 7 лет. Как и красная, это довольно холодолюбивый вид и нагуливается предпочтительно в водах Берингова моря, прилегающих к гряде Командорских и Алеутских островов. Питается в море чавыча главным образом мелкой рыбой. Промысловое значение ее у нас ввиду редкости незначительно.

        Кижуч (Oncorhynchus kisutsch) по распространению напоминает чавычу. По американскому берегу он входит в реки от залива Монтерей до Аляски, по азиатскому берегу отмечены единичные заходы от Анадыря до рек Хоккайдо и лишь в реках Камчатского полуострова он нерестится в больших количествах. От других лососей кижуч хорошо отличается ярко-серебристым цветом чешуи (отсюда японское и американское название — «серебряный лосось» и наше старое — «белая рыба»). Хвостовой стебель кижуча высокий. Бока тела выше боковой линии; спина и верхние лучи хвостового плавника покрыты темными пятнышками. В длину кижуч достигает 84 см, средний размер 60 см. Аляскинский кижуч несколько крупнее камчатского.

        В реки кижуч входит позднее других лососей и нерестится с начала сентября до марта, часто подо льдом. Во время нереста и самцы и самки становятся темно-малиновыми. Мальки, как и у красной и у чавычи, скатываются в море после одного-двух лет жизни в реках. В море кижуч живет мало и уже на третьем году становится половозрелым. Кижуч самый теплолюбивый из всех тихоокеанских лососей: он зимует при температуре 5, 5— 9° С, южнее горбуши. Отмечено преждевременное созревание части самцов в пресных водах; такие карликовые самцы назывались ранее камчадалами «уакчич».

        Последний вид рода Oncorhynchus — сима, или мазу (Oncorhynchus masu), — единственный из тихоокеанских лососей, встречающийся только по азиатскому берегу. Сима входит в реки Камчатки, Сахалина, Хоккайдо и Хондо, на юг по материковому берегу идет до Фузана и р. Тумень-Ула. Внешне сима несколько похожа на кижуча, только анальный плавник ее более выемчат и по телу даже у взрослой рыбы проходят темные поперечные полосы. Сима достигает 63 см в длину и 6 кг веса. Нерест ее в Амуре и Приморье происходит в те же сроки, что и горбуши, с которой ее нередко смешивают. Молодь симы живет в пресной воде до года и более; половозрелой сима становится на 3—4-м году жизни.

        Замечательна способность симы легко образовывать жилые пресноводные формы. Жилая сима, выделенная в форму симы-формозки (morpha formosanus), встречается в Японии от Хоккайдо до Кюсю и на о. Тайвань. Проходной формы так далеко на юге нет, и жилая сима — свидетель тех времен, когда море было значительно более холодным. Жилые формы могут образовываться буквально на глазах, — так произошло в японском озере Бива. Когда на р. Седанке, под Владивостоком, построили плотину, сима, обитающая выше плотины, превратилась в жилую форму.

        Род Настоящие лососи (Salmo) отличается от тихоокеанских лососей (Oncorhynchus) более коротким анальным плавником, содержащим всего 7—10 ветвистых лучей, и другими признаками. Сошниковая кость в черепе лососей удлиненная, и задняя ее часть у молодых особей несет зубы.

        Настоящие лососи во время нереста приобретают брачный наряд, как и тихоокеанские лососи, но не погибают после первого нереста. Распространены лососи очень широко. Это проходные и жилые рыбы северных частей Атлантического и Тихого океанов, есть они в Балтийском, Черном, Каспийском и Аральском морях. Жилые формы в Америке и Евразии распространены очень широко, доходя на юге до Средиземноморья и верховьев Евфрата, нет их только на всем протяжении Сибири.

        Благородный лосось, или семга (Salmo salar), — наиболее известный вид. Эта крупная красивая рыба достигает полутора метров в длину и 39 кг веса. Тело лосося покрывает мелкая серебристая чешуя, пятна ниже боковой линии отсутствуют. Лосось в море питается мелкой рыбой и ракообразными; входя в реки для нереста, он перестает питаться и сильно худеет. Брачный наряд выражается в потемнении тела и появлении на боках тела и голове красных и оранжевых пятен. У самцов удлиняются и искривляются челюсти, на верхней челюсти образуется крючкообразный выступ, входящий в выемку на нижней.

        Места нагула семги — северная часть Атлантического океана. Отсюда она входит на нерест в реки Европы от Португалии на юге до Белого моря и р. Кары на севере. По американскому берегу распространена от р. Коннектикут на юге до Гренландии на севере. В тихоокеанском бассейне есть несколько видов рода Salmo, но они малочисленны по сравнению с тихоокеанскими лососями рода Oncorhynchus. Ранее семга была чрезвычайно многочисленна во всех реках Европы, где имелись подходящие нерестилища. Вальтер Скотт упоминает о тех временах, когда шотландские батраки, нанимаясь на работу, ставили условием, чтобы семгой их кормили не слишком часто. Гидростроительство, загрязнение рек бытовыми и фабричными отбросами и главным образом чрезмерный вылов привели к тому, что это условие в наше время легко удовлетворить. Численность семги в настоящее время резко снизилась, и для поддержания стада широко применяют искусственное разведение на специальных рыбоводных заводах.

        Ход лосося в реки довольно сложен. В наших реках, впадающих в Баренцево и Белое моря, с августа до замерзания идет крупная осенняя семга. Ее половые продукты развиты очень слабо. Ход прерывается с наступлением зимы. Часть осенней семги, не успевшей войти в реки, зимует в приустьевых пространствах и заходит в реку сразу же после ледохода (середина — конец мая). Такая семга называется «залёдкой». Осенняя семга проводит в реке год, не питаясь, и лишь на следующую осень приходит на нерестилища. Создается впечатление, что эта форма нуждается в периоде покоя при пониженной температуре. Эту форму наш крупнейший ихтиолог Л. С. Берг назвал озимой по аналогии с озимыми злаками. Вслед за залёдкой в июне входит в реки семга-«закройка», главным образом крупные самки, с уже значительно развитыми половыми продуктами. В июле ее сменяет летняя семга, или «межень», у которой икра и молоки развиты хорошо. Закройка и межень достигают нерестилищ и откладывают икру в ту же осень. Это яровая форма. Вместе с меженью в реки входит «тинда» — мелкие (45—53 см длины и 1—2 кг веса) самцы, созревшие в море за один год. Многие (иногда до 50%) самцы лосося вообще не выходят в море. Они созревают в реке и имеют зрелые молоки уже при длине 10 см, поэтому среди осенней семги, залёдки и межени преобладают самки. В некоторых реках вместе с осенней семгой входит «листопадка» — мелкая форма, похожая на тинду, но среди которой имеются и самки. Побыв в море всего один год, она возвращается на нерест и мечет икру в ту же осень, не нуждаясь в периоде покоя. У нас на Кольском полуострове и в бассейне Белого моря ходы семги сжаты в 4—5 летних месяцев и прерываются ледоставом. Иная картина в реках Западной Европы. Там ход растягивается на весь год: лосось, соответствующий нашей осенней семге и залёдке, в Рейн идет в ноябре, закройка и межень — в мае, тинда — в июле. В Норвегии преобладает летний ход; по-видимому, то же можно сказать и о лососе американского побережья.

        Мы приводим лишь общую схему нерестового хода благородного лосося. В каждой отдельно взятой реке он имеет свои особенности, и перечислить их просто невозможно.

        По-видимому, озимая форма лосося не может превратиться в яровую, и наоборот. Точно так же неизвестно, могут ли из икры одной самки развиваться и яровые и озимые лососи.

        Нерестится лосось осенью (сентябрь — октябрь) на севере и зимой — в более южных районах. Самка вырывает в песчано-галечном грунте большую (до 2—3 м длиной) яму и зарывает в нее оплодотворенную икру. Вот как описывает нерест лосося тонкий наблюдатель Фритч: «Самка ложится в яму, упирая голову в камень на краю ее. К ней в вечерние часы или рано утром подплывает самец и останавливается, держа голову около ее полового отверстия. Как только раздраженная присутствием самца самка выпускает немного икры, он устремляется вперед, задевая ее своим боком, и выпускает молоки. Затем он останавливается примерно на 1 м расстояния впереди самки и постепенно выпускает струю молок на икру, которая теперь целым потоком бежит из самки; последняя в то же время боковыми движениями хвоста забрасывает икру песком и галькой». Отнерестовавшие лососи сплывают вниз по течению, исхудавшие от долгой голодовки, израненные, с потрепанными плавниками. Часть их, особенно самцы, гибнет от истощения, но достигшие моря вновь приобретают серебристую окраску, начинают питаться и восстанавливают силы. Хотя смерть после нереста для благородного лосося не обязательна, как у кеты и горбуши, редкая рыба нерестится повторно. Отмечен единственный случай пятикратного нереста. Чем сильнее развит в реке промысел, тем меньше процент повторно нерестующих рыб.

        Температура воды на нерестилищах лосося зимой не превышает 6° С, поэтому икра развивается медленно. Только в мае молодь вылупляется из икры и потом долгое время живет в пресной воде. Молодые лососи не похожи на взрослых рыб и раньше даже описывались как самостоятельный вид. Это бойкие и подвижные рыбки, пестро окрашенные, с темными поперечными полосками по бокам, с темной спинкой, покрытой коричневыми и красными круглыми пятнышками. У нас на севере из называют «пестрятками».

        Пестрятки питаются в реках личинками ручейников, рачками, упавшими в воду насекомыми. Они очень медленно спускаются к устьям. Через 1—5 лет, достигнув размера 9—18 см в длину, они выходят в море. В это время у них исчезают темные полосы и пятна и тело покрывается серебристой чешуей. Это превращение нередко называют смолтификацией от принятого и у нас английского названия серебристой стадии — «смолт».

        Но далеко не все пестрятки сплывают к устью и превращаются в смолтов. Значительная часть их остается на нерестилищах и там созревает. Это карликовые самцы, о которых уже упоминалось. Они принимают участие в нересте пришедших с моря рыб, когда главный самец, стоящий рядом с самкой, начинает отгонять крупных соперников. Самкам для созревания необходима миграция в море; в реках они, как правило, не созревают. Но если самку на стадии смолта пересадить в пруд и обеспечить обильным кормом, то в конце концов можно добиться ее созревания.

        В море лосось растет чрезвычайно быстро. Если за 3 года жизни в реке пестрятка вырастает на 10 см, то за один год жизни в море прибавляется 23—24 см (данные по р. Поной).

        Лосось — быстрая и сильная рыба и может предпринимать весьма продолжительные путешествия. Так, 10 августа 1935 г. в р. Выг была поймана семга, помеченная норвежской меткой 10 июня того же года у Тронхеймс-фьорда. Иными словами, она проплыла за 50 дней 2500 км со средней скоростью 50 км в сутки!

        В крупных северных озерах (оз. Венер, озера Лабрадора, у нас в Ладожском и Онежском и ряде других) существует особая озерная форма лосося — озерный лосось (S. salar morpha sebago).

        Эта форма не идет в море, а нагуливается в озере и на нерест идет во впадающие в озеро реки. Озерный лосось обычно меньше проходного и более пятнистый, пятна на боках бывают и ниже боковой линии. Происхождение озерной формы станет понятным, если мы вспомним, что озера, в которых она водится, как правило, отделившиеся от моря заливы. Нередко в них живут и другие обитатели моря — четырехрогая рогатка (Муохосеphalus quadricornis) и солоноватоводные ракообразные. Но в общем склонность к образованию жилых форм у благородного лосося гораздо меньше, чем у близкого вида — кумжи.

        Кумжа (Salmo trutta), называемая на Балтийском море лососем-тайменем, хорошо отличается от семги окраской. Тело кумжи как выше, так и ниже боковой линии покрыто многочисленными черными пятнышками, нередко имеющими форму буквы х. На боках головы и спинном плавнике пятнышки круглые. Брачный наряд выражен слабее, чем у семги: челюсти искривляются и вытягиваются не так сильно, у самцов на теле появляются розоватые округлые пятна.

        Подобно семге кумжа — проходная рыба. Она входит в реки Европы от Пиренейского полуострова на юге до Печоры на севере. Есть она и в Белом, Балтийском, Черном и Аральском морях. В Америке кумжи не было до акклиматизации ее там человеком; крайний западный пункт ее естественного распространения — Исландия.

        Обычные размеры кумжи — до 30—70 см длины и 1—5 кг веса, но бывает и до 12 — 13 кг. Как и семга, это ценная промысловая рыба.

        Описать образ жизни кумжи довольно затруднительно, так как этот вид необычайно изменчив. Она может нереститься в верховьях рек подобно благородному лососю, но иногда нерест происходит в мелких притоках, низовьях и холодноводных озерах. Кумжа более привязана к пресной воде и, по-видимому, не совершает в море больших миграций, придерживаясь приустьевых районов. Желудки пойманных в море кумж содержат мелкую рыбу (песчанку, молодь сельди и корюшки, колюшку), крупных ракообразных. Замечено, что идущая на нерест кумжа продолжает питаться, хотя и менее интенсивно, чего никогда не делает семга. Молодь кумжи очень похожа на пестряток лосося и проводит в пресной воде от 3 до 7 лет. Кумжа бассейна Балтийского моря обычно покидает пресную воду раньше (на втором или третьем году жизни). Скатившись в море (при длине в 20 см), за 4 года морской жизни кумжа обычно достигает 50—60 см. Иными словами, она растет медленнее, чем семга. Есть наблюдения, что на зимовку кумжа поднимается из моря в реки. Как и у лосося, у кумжи отмечены яровые и озимые формы.

        Кумжа, обитающая в Черном и Азовском морях, образует особый подвид — черноморского лосося (Salmo trutta labrax), отличающийся от типичной формы большим числом жаберных тычинок и высоким хвостовым стеблем. Окраска черноморского лосося различна: иногда черные пятна, характерные для кумжи, могут совсем отсутствовать. Этот подвид в последнее время стал довольно редок. В реки черноморского побережья он входит на нерест весной (конец апреля — начало мая), в районе Сухуми начиная с февраля. Нерест происходит зимой. Черноморская кумжа крупнее типичной (обычно 7 кг, редко до 24 кг).

        По-видимому, когда Каспийское море было соединено с Азовским, в него проникла кумжа, образовав со временем новый подвид — каспийский лосось (Salmo trutta caspius). На Каспии ее называют каспийским лососем или просто лососем. Каспийский лосось похож одновременно на черноморского и на семгу. Отличается более низким хвостовым стеблем. Это, по-видимому, самый крупный лосось Европы: известны случаи поимки рыб весом в 33 и даже 51 кг! Сходство с с семгой долгое время заставляло систематиков считать каспийского лосося подвидом семги. Лишь в недавнее время установили, что по особенностям строения зародыша в икринке и числу хромосом это сильно отклонившаяся форма кумжи.

        Каспийский лосось входит для нереста в реки главным образом западного берега, больше всего его в Куре, реже в Тереке, Араксе, Ленкоранке. В крупнейшую реку Каспия — Волгу он входит единичными экземплярами. Но так было не всегда: в архивах имеются указания, что в XVII в. лосось в промысловых количествах ловился у Казани, входил в Каму, Белую и Оку. Высокие вкусовые качества мяса этой формы быстро привели к ее перелову, а изменение характера стока Волги практически стало причиной полного исчезновения волжского стада. Сейчас лишь в Куре имеется нерестовое стадо, которое может служить объектом промысла. Каспийского лосося разводят на ряде рыбоводных заводов искусственным путем.

        У каспийского лосося также имеются яровые и озимые формы. Яровая форма входит в Куру в октябре с почти зрелыми половыми продуктами, поднимается по реке относительно невысоко и нерестится в том же году. Это сравнительно мелкий лосось (до 12 кг). Крупная озимая форма идет на нерест с ноября по февраль (чаще в декабре — январе). Половые продукты у нее развиты слабо, средний вес до 15 кг, и поднимается она очень высоко, до истоков Арагви. Сейчас, когда плотины гидроэлектростанций преградили лососю путь в Арагви, он нерестится в бассейне Алазани и Храма. От 8 до 11 месяцев озимые лососи созревают в реке. Молодь живет в реке до двух лет. Сходные сезонные формы обнаружены и у лососей, входящих в другие реки (Самур, Терек).

        Самая восточная форма проходной кумжи — аральский лосось (Salmo trutta aralensis), населяющий Аральское море и поднимающийся на нерест в Амударью. Этот подвид близок к каспийскому, но отличается меньшим числом позвонков и более крупной головой. Длина его до 1 м, вес до 13—14 кг. Об образе жизни этой немногочисленной формы очень мало известно.

        Мы уже упоминали, что кумжа бдлее семги привязана к пресной воде. Везде, где имеется проходная форма, а также там, где она в периоды более холодного климата существовала, имеются озерные и ручьевые формы кумжи, созревающие не выходя в море. Их называют форелями.

        Озерная форель (Salmo trutta m. lacustris) обитает в холодных озерах с чистой, прозрачной водой. Нерестится озерная форель в быстрых, порожистых реках, впадающих в озеро. Как правило, она мельче проходной кумжи, хотя иногда, например в Ладожском озере, ее вес может достигать 8—10 кг. Во время нагула окраска озерной форели напоминает окраску кумжи. Брачный наряд очень ярок: серебристый цвет боков тела и брюха заменяется темно-серым у самок, у самцов появляются оранжевые полосы и яркие пятна, спинные плавники темнеют, а брюшные у самцов становятся оранжевыми или ярко-розовыми.

        Озерная форель встречается в озерах северо-запада нашей страны. Есть она и в ряде озер Финляндии, Швеции, Норвегии. Черноморский и каспийский подвиды кумжи также образуют озерные формы, весьма разнообразные по окраске и образу жизни. В Средиземном море проходной кумжи сейчас нет, но в холодных озерах Альп и на Балканах обитают озерные форели, часто достигающие крупных размеров. Они нередко описывались как самостоятельные виды и подвиды. Есть озерные форели и у нас в Закавказье (озера Чалдыр-Гель, Тапараван, Рица, Эйзенам и многие другие). Особенно любопытны форели большого озера Охрид, расположенного на границе между Югославией и Албанией. В нем обитают две формы. Одна из них, крупная, хищная, достигающая 10 кг веса, выделена в отдельный вид — летницу (Salmo letnica). Вторая — мелкая, серебристая рыбка, питающаяся планктоном, — настолько изменилась, что ее пришлось выделить в особый род с одним видом — белвицу (Salmothymus ochridanus). Замечательно, что молодь обеих форм практически неотличима друг от друга. Сходная картина наблюдается в нашем дагестанском озере Эйзенам. Там обитают две формы — одна, мелкая, удивительно ярко окрашена: на боках тела крупные красные и мелкие черные пятна, спинной плавник черно-пятнистый и жировой — красно-пятнистый; она достигает в длину 34, чаще 24—25 см и питается планктоном и моллюсками-прудовиками. Но в том же озере обитает и другая форма, более глубоководная, крупная, темноокрашенная и ведущая хищный образ жизни. Эйзенамские форели показывают путь, которым могли возникнуть охридские. Озеро Охрид много старше озера Эйзенам (его не без основания называют балканским Байкалом), и степень расхождения форм гораздо больше.

        Озерные форели поднимаются для нереста из озер в реки и откладывают на перекатах с галечным дном крупную (до 5 мм), оранжевого цвета икру. Икру, как и кумжа и семга, они зарывают в бугры. Вышедшая из икры молодь превращается в пестряток и скатывается в озеро; но значительная часть молоди созревает в речках и ручьях, вплоть до самых мелких, превращаясь в ручьевую, или обыкновенную, форель (Salmo trutta morpha fario).

        Ручьевые форели — некрупные рыбы (обычно 25—35 см длины и 200—500 г веса, крайне редко до 2 кг), очень ярко окрашенные. Спинка ручьевых форелей темная, брюшко белое или золотисто-желтое, на боках и плавниках разбросаны мелкие пятна — черные, оранжевые и красные, часто окруженные светлым ободком. Замечено, что окраска ручьевых форелей зависит от цвета воды и грунта водоемов. Размеры и вес также определяются условиями внешней среды. Чем больше ручей, в котором обитает форель, чем больше в нем ее пищевых объектов — мелких ракообразных и личинок насекомых, тем больших размеров она может достигать. Питаются форели также упавшими в воду насекомыми, крупные могут питаться мелкой рыбой (гольяны, бычки-подкаменщики) и головастиками лягушек. В общем по образу жизни ручьевая форель напоминает пестрятку, чем она, по существу, и является. Это пестрятка, достигающая половозрелости в ручье.

        Распространены ручьевые форели очень широко. Они есть везде, где имеется проходная и озерная кумжа, и, кроме тесто, в горных ручьях Средиземноморья (Марокко, Алжир, Тунис, Испания, Португалия, Франция, Корсика, Сардиния, Сицилия, Италия, Греция, Малая Азия, верхнее течение Евфрата и Амударьи). Эти рыбки остались здесь от времени, когда климат Средиземноморья был значительно холоднее и там могла обитать проходная кумжа. Аналогичное явление отмечено и для тихоокеанских лососей (род Oncorhynchus), где жилая форма симы обитает в горных ручьях о. Тайвань, а в окружающем Тайвань тропическом теплом море нет исходной проходной формы этого вида.

        Промыслового значения ручьевые форели не имеют. Мелкие малокормные, быстротекущие речки, как правило, не могут прокормить многочисленную популяцию, которая смогла бы стать объектом значительного промысла. Но форель — прекрасный объект любительского лова на удочку. Чаще всего ее ловят на червя, на мелкую рыбку и искусственную мушку. Более крупная озерная форель хорошо идет на спиннинг. Ручьевая и озерная форель, как и проходная кумжа, с давних пор стали объектами искусственного разведения. Сначала форелей только подсаживали в те ручьи и озера, где их раньше не было; там, где условия жизни были подходящими, результаты были хорошими; очень скоро от акклиматизации перешли к искусственному разведению. Для этой цели искусственно оплодотворенную икру зарывают в галечный грунт реки так, как это делает в природе рыба. Чаще для закладки икры применяют специальные деревянные ящики или инкубируют ее на рыбоводных заводах в специальных аппаратах. Вышедших из икры мальков, после того как у них рассосется желточный пузырь, подкармливают живыми мелкими ракообразными, а также растертыми в кашицу дешевыми продуктами животноводства (селезенка, сердце, печень, мозг). Когда молодые форельки подрастут, им можно давать в пищу творог, мясо, рыб и лягушек, кровяную и костную муку. Достигших 5—10 г веса форелек выпускают в естественные водоемы, а в последнее время широко распространилось выращивание их до 2—3 лет в специальных выростных прудах. При обильном кормлении можно получать 50 ц и более с гектара пруда ежегодно. Любопытно, что, если форель кормить ракообразными, содержащийся в них каротиноидный пигмент астаксантин переходит в мясо форели, окрашивая его в розовый цвет; при ином питании мясо остается белым.

        Акклиматизация и разведение изменили взгляды на систематику кумжи и форелей. Раньше их считали обособленными группировками. Линней, например, выделял ручьевую и озерную форель в особые виды. Но ручьевая форель, перевезенная в Новую Зеландию, скатилась в море и превратилась в проходную кумжу. В настоящее время можно считать доказанным, что проходная кумжа, озерная и ручьевая форель легко переходят друг в друга. Форели иногда скатываются в приустьевые пространства рек Адриатического и Средиземного морей, как бы делая попытки перейти в проходную форму. Выпущенные в Балтийское море форели легко приобретают серебристый цвет, быстро растут и возвращаются на нерест в облике кумжи. Там, где есть проходная и жилая формы, они составляют единое стадо, нерестующее вместе. В популяции проходной кумжи преобладают самки, недостаток самцов компенсируется за счет ручьевой форели, где последние преобладают. Нетрудно понять, почему это происходит: у лососей, как и у большинства других рыб, самцы созревают раньше самок (при меньших размерах), и поэтому период их жизни в море может укорачиваться и даже совсем выпадать.

        Третий вид рода лососей — ишхан, по-армянски «князь» (Salmo ischchan), — обитает в озере Севан, где образует несколько форм. Еще Бэр писал, что форели Севана «совершенно отличны от форелей с киноварно-красными точками, водящихся во всех реках Европы... Эти виды мечут икру в различные времена года, так что один начинает с октября и продолжает в ноябре, за этим следует метание икры другой породы и т. д. в продолжение всей зимы до начала мая». У ишхана верхняя челюсть не заходит за задний край глаза, пилорических придатков 50—90, жаберные тычинки булавовидно расширены. В период нагула рыбы этого вида серебристо-белые, со стального цвета спиной. Темных пятен немного, и они никогда не бывают о-образными, как у кумщи. Во время нереста самцы темнеют, плавники их становятся почти черными и на боках тела появляются 2—3 красных пятна. У самок брачный наряд выражен слабо. Ишхан нерестится в самом озере, на глубине 0, 5—3 ле, на мелком гравии. Половозрелые особи этой формы называются бахтаками или зимними бахтаками. Известно 2 стада: одно нерестится в ноябре — декабре, другое — с середины января до конца марта. Основной пищей ишхана служат рачки-бокоплавы. Эта сравнительно крупная рыба (до 15 кг веса, чаще около 30 см длины и 300— 400 г) высоко ценится и является объектом значительного промысла. Форма, известная под названием летний бахтак, мечет икру весной и летом в речках Бахтак-чай и Гедак-булах, а также в приустьевых участках озера. Боджак, более мелкая (до 35 см) форма, нерестится также в озере на глубине 1 М В октябре — ноябре. Наконец, имеется настоящая проходная форма — гегаркуни, аналогичная озерной кумже. На нерест гегаркуни идет в реки в брачном наряде (лиловато-розовые пятна) и с хорошо развитыми половыми продуктами. Гегаркуни нерестится зимой. Есть указания, что в Севане имеется и озимая форма. Часть молоди гегаркуни не скатывается в озеро, превращаясь в ручьевую форель, называемую алабалах и очень похожую на ручьевую форму кумжи.

        В 1929 г. советские ученые М. А. Фортунатов и Л. В. Арнольди предположили, что гегаркуни хорошо приживется в большом киргизском озере Иссык-Куль. Перевозка икры была осуществлена в 1930, 1935 и 1936 гг. Гегаркуни стала размножаться в р. Тон с притоками Аксай и Карасу, впадающей в Иссык-Куль. Рост ее на новом месте увеличился: если в Севане крайне редко попадаются особи в 60 см длиной и 4 «г весом, то в Иссык-Куле эта форма достигает 89 см длины и 10 кг веса. Темп роста и упитанность гегаркуни возросли не менее чем в полтора раза, что объясняется переходом на хищное питание: 82% в пище иссык-кульской формы составляют мелкие рыбы, чаще всего гольцы (род Nemachilus). Изменились пропорции тела и окраска: иссык-кульский гегаркуни густо покрыт бурыми пятнами зубчато-округлой, полукрестообразной или кольцевой формы. Исчезли фиолетовые и лиловые тона, характерные для севанских форелей. Замечательно, что на новом месте гегаркуни также может превратиться в жилую речную форму, не скатывающуюся в озеро и отличную как от алабалаха, так и от родительской формы.

        Пример с акклиматизацией гегаркуни лишний раз показывает, насколько пластичны и изменчивы лососи и как легко они приспосабливаются к изменившимся условиям обитания.

        На всем протяжении Сибири представителей рода Salmo нет. Они появляются лишь на берегах Тихого океана, где в реках по азиатскому и американскому берегу обитают особые виды, которых относят к особому подроду (Parasalmo). Два таких вида имеются и у нас на Камчатке.

        Камчатская семга (Salmo penshinensis) сравнительно мало изучена. О ней знали еще первоописатели животного мира Камчатки Крашенинников и Стелл ер, отличавшие ее от тихоокеанских лососей, и именно по их данным камчатская семга была описана Палласом. После этого до 1930 г. она не попадалась в руки ихтиологов, и в самом ее существовании начали сомневаться. Сейчас установлено, что камчатская семга идет на нерест в реки западного побережья Камчатки, в меньшем количестве она заходит в реки восточного побережья и охотского берега. Отмечен один случай поимки ее в Амурском лимане. Это довольно крупная (до 96 см) рыба серебристой окраски, с немногочисленными темными пятнами выше боковой линии, слабой розовой полосой на боках тела и розоватыми жаберными крышками. Очень своеобразен брачный наряд: полоса становится ярко-красной. Образ жизни в море совершенно не изучен. Камчатская семга входит в реки с сентября по ноябрь, проводит зиму в реке и мечет икру весной. Отнерестовавшие рыбы скатываются в море в мае — июне. Относительно второго камчатского вида — микижи (Salmo mykiss) — есть предположение, что это не самостоятельный вид, а лишь жилая форма камчатской семги. Микижа обитает в реках Камчатки (Большая, Быстрая, Тигиль, р. Камчатка, есть и в Пенжине), как будто не выходит в море, за исключением приустьевых пространств. Она отличается очень яркой окраской. Продольная красная полоса по бокам тела сохраняется и вне времени нереста. На теле и плавниках много о-образных и круглых темных пятен, брюшные плавники ярко-красные. Размеры до 90 см.

        Какой-то из этих двух видов найден на о. Беринга в реке, вытекающей из озера Саранного. По общему мнению, камчатские благородные лососи (рода Salmo) весьма близки, если не идентичны, американским видам этого рода.

        Кроме семги и акклиматизированной человеком кумжи, в Северной и Центральной Америке обитают свои специфические виды лососей, число которых установить затруднительно. Американские систематики XIX — начала XX в. описали более 30 видов рода Salmo, из которых в настоящее время большинством исследователей самостоятельными признаются только два.

        Сталъноголовый лосось (Salmo gairdneri; steelhead trout, rainbow trout) — довольно крупная (до 115 см) рыба с металлически-синей спиной и серебристыми боками. Выше боковой линии имеются темные пятна; у самцов во время нереста на боках тела красная полоса. Стальноголовый лосось два года нагуливается в водах Тихого океана и входит в реки от Калифорнии до Аляски на 3—5-м году жизни. Нерест в конце зимы или весной. Молодь скатывается в море на 1—2-м году жизни и может предпринимать значительные по протяженности морские путешествия, во время которых питается ракообразными, мелкой рыбой и кальмарами. Стальноголовый лосось образует и жилые формы, аналогичные озерным и ручьевым форелям. Они очень разнообразны и неоднократно описывались как самостоятельные виды. За яркую и пеструю окраску жилые формы называют радужными форелями (rainbow trout). Одна из этих форм, ранее описанная под названием радужной форели (Salmo irideus), стала объектом прудового рыбоводства и широко разводится во многих странах, есть подобные хозяйства и у нас. Любопытна история акклиматизации радужной форели в Южной Америке. На границе Перу и Боливии на высоте 3812 м над уровнем океана расположено огромное (222 км в длину, ИЗ км в ширину) озеро Титикака. В нем практически нет промысловых рыб, поэтому в 1939 г. туда завезли несколько видов жилых лососевых. Все они достигли неслыханных ранее размеров, радужная форель опередила всех (122 см длины и 22, 7 кг веса). Этот случай очень напоминает акклиматизацию гегаркуни в озере Иссык-Куль.

        В настоящее время многие исследователи считают камчатскую семгу и стальноголового лосося одним видом, а микижу — камчатским аналогом радужной форели.

        Второй американский вид — лосось Кларка (Salmo clarkii), по-видимому, относится к стальноголовому лососю, как кумжа к семге. Он более привязан к пресным водам, не уходит далеко от предустьевых районов и нерестится не в больших руслах, а в мелких протоках. Лосось Кларка отличается от стальноголового более длинной головой, спина у него зеленовато-синяя, бока серебристые, на теле, плавниках и голове многочисленные черные пятна без светлой каемки. На горле обычно четкие красные пятна, отчего произошло его английское название «зарезанная форель» («cutthroattrout» — «перерезанное горло»). Но этот признак ненадежен — пятна могут быть желтыми или исчезать совсем; с другой стороны, если радужную форель содержать на особой диете, у нее появляется сходная окраска. Столь же ненадежны и другие признаки, по которым их разделяли; тем не менее это хорошие виды, так как они различаются по числу хромосом и в природе почти не скрещиваются. Этот вид распространен от Мексики до Аляски. Проходная форма достигает 76 см длины и нерестится с декабря по май. Молодь живет 2—3 года в пресной воде, в море — год и более. Как и стальноголовый лосось, этот вид образует множество жилых форм, чрезвычайно разнообразных по образу жизни, размерам, окраске и прочим признакам. Хорошо известна жилая форма из озер Йеллоустонского заповедника. Некоторые исследователи сближают лосося Кларка с камчатской микижей.

        О других американских «видах» лососей пока нельзя сказать ничего определенного. По всей вероятности, если среди них и есть самостоятельные виды, то очень немного. Все остальные формы свидетельствуют лишь о необычайной пластичности лососевых рыб.

        Представители рода Гольцы (Salvelinus) близки к лососям рода Salmo. Они отличаются от лососей отсутствием зубов на рукоятке сошника. У гольцов за исключением одного вида, обитающего в Америке, никогда не бывает на теле темных пятен, столь характерных для настоящих лососей. Гольцы широко распространены и необычайно разнообразны по своей морфологии и образу жизни.

        Центральным видом рода следует считать арктического гольца (Salvelinus alpinus). Распространен он очень широко: ареал проходной формы кольцом охватывает весь полярный круг. Проходные гольцы идут на нерест в реки Исландии, Норвегии, Мурмана, Шпицбергена, Новой Земли, по побережью Сибири в Обь, Енисей, Пясину, реки Канады, Аляски и Гренландии. Такое распространение называется циркумполярным. Жилые формы — реликты ледниковой эпохи, идут на юг гораздо дальше: они встречаются в Альпийских озерах, бассейне Байкала и реках, впадающих в залив Петра Великого. Есть голец и в Тихом океане, где его называют малъмой. В тихоокеанском бассейне он встречается по азиатскому и американскому берегу до Амура и Калифорнии. На протяжении своего огромного ареала он населяет самые различные водоемы и образует множество форм: проходных, озерно-речных и озерных. Известны у него и карликовые самцы.

        Проходные гольцы — крупные, до 88 см длины и 15 кг веса, рыбы серебристого цвета, с темно-голубой спиной, бока их покрыты довольно крупными светлыми пятнами. Входя в реки, они темнеют, спина становится зеленовато-коричневой, бока коричневатыми, с серебристым отливом и многочисленными красными или оранжевыми пятнами. Брюхо обычно серо-белое и только у нерестующего гольца ярко-красное или оранжевое, горло белое или оранжевое, грудные, брюшные и анальный плавники розовые или красные, за исключением передних лучей, которые обычно молочно-белого цвета. Нерестится проходной голец осенью и в начале зимы; некоторые рыбы, вероятно, весной. В некоторых водоемах нерест гольца очень растянут. В р. Каре и в реках Новой Земли у гольца отмечены яровые и озимые расы. Нерест происходит в мелких, быстрых ключах, реках и озерах на каменистом галечном грунте, у берега, в местах с относительно замедленным течением, на глубине от 13 до 46 см. Подобно другим лососевым рыбам голец устраивает гнездо и закапывает икру в грунт. Рыбы распределяются по водоему, выбирая участки, покрытые мелким гравием. В это время они настроены очень агрессивно и защищают свою территорию, накидываясь на каждый предмет, особенно окрашенный в красный цвет. Затем гольцы делятся на пары. Самцы наскакивают друг на друга, как петухи, с оттопыренными плавниками и устрашающе разинутым ртом. Самки в это время роют гнезда резкими колебательными движениями хвоста. Сигнал к нересту подает самка: вырыв яму, она останавливается над ней и дрожит, выпуская порцию икры. В то же время самец выпускает молоки. Замечательно, что окраска, особенно у самцов, резко меняется. Клетки, содержащие темный пигмент на боках, спине и голове, очевидно, находятся под контролем нервной системы. Когда самец кружится вокруг самки, темный пигмент концентрируется в виде двух продольных полос на боках тела и одной поперечной — на голове между глазами, остальные участки тела становятся почти белыми, кроме огненно-красного брюха. Выметав несколько порций икры оранжевого цвета, самка зарывает ее и начинает строить новое гнездо. Самцы — полигамы и могут нереститься с несколькими самками поочередно. Интересно, что, выметав икру, самка некоторое время еще продолжает рыть уже ненужные ямы, а нередко вместе с самцом поедает только что отложенную икру. В то же время она защищает несколько дней свою нерестовую площадь, энергично отгоняя других рыб. Нерест может происходить и днем и ночью. В нересте вместе с одним крупным самцом принимают участие и маленькие, карликовые. Гольцы впервые начинают нереститься в возрасте 5—6 лет, нерест у них, по-видимому, не ежегодный. Молодь проводит в реке 2—4 года, после чего скатывается в море. Но в море голец далеко не уходит и держится преимущественно в приустьевых пространствах, в районе той реки, в которой появился на свет. Продолжительность его пребывания в море, как правило, не превышает 2—3 месяцев. Проходной голец — хищник, потребляющий молодь других рыб и мелкую рыбу.

        Далеко не все гольцы выходят в море. Значительная часть их нерестится в озерах и ручьях, а нагуливается в крупных реках. Озерно-речные гольцы мельче проходных (35—45 см) и отличаются рядом морфологических признаков. Питаются они в основном донными моллюсками и личинками насекомых.

        Широко распространены и озерные формы арктического гольца. Они нерестятся и нагуливаются в озерах, не выходя за их пределы. Систематика озерных гольцов чрезвычайно запутанна, так как многие формы описывались как самостоятельные виды. В настоящее время многие ихтиологи считают, что большинство озерных гольцов являются производными одного или немногих видов. Не исключена, впрочем, возможность, что, обитая в изолированном озере, популяция гольцов может превратиться в отдельный вид, как это случилось с севанской форелью — ишханом. Озерные гольцы Альп, Шотландии, Скандинавии и нашего севера называются палиями. Их рассматривали как особый вид — Salvelinus lepechini.

        Палии очень разнообразны по окраске. Они темнее проходных гольцов, брюхо розовое, передние лучи парных плавников и анального и нижний луч хвостового белые. Бока, как правило, покрыты желтоватыми и оранжевыми пятнами. У ряда форм окраска почти черная. В Ладожском и Онежском озерах различают две формы палии: лудожную (красную) и кряжевую (серую). Лудожная палия темнее, держится на меньшей глубине, мечет икру осенью по лудам и пескам и достигает 5—7 кг веса. Кряжевая, или ямная, палия светлее, живет на глубине до 70—150 м, может нереститься и весной, обычно весит до 2 кг. В некоторых глубоководных альпийских озерах палии также распадаются на ряд форм: там в одном озере можно поймать «обычных» палий, мелких, питающихся планктоном, иногда с серебристой окраской, и крупных, темноокрашенных, которые обитают на большой глубине и ведут хищный образ жизни.

        Многие озерные формы гольцов описаны как самостоятельные виды и подвиды из озер Сибири. Из них следует упомянуть о даватчане. Даватчан, или «красная рыба», обитает в озере Фролиха и одноименной реке, впадающей в северо-восточную часть озера Байкал. Иногда он встречается и в близлежащей части Байкала. Ареал даватчана лежит далеко к югу от основного ареала арктического гольца; по-видимому, это реликт ледникового времени.

        Вторая замечательная форма, быть может заслуживающая выделения в отдельный вид, была описана как голец Дрягина (Salvelinus drjagini) из Норильских озер. Похожие гольцы обитают в соседнем озере Хантайском (бассейн Енисея). Среди этих гольцов встречаются формы с чрезвычайно сильно выраженным брачным нарядом, что делает их похожими на дальневосточных лососей. Это высокотелые рыбы с яркой, огненно-красной окраской тела. Спина у них темная, передние лучи парных плавников снежно-белые, а нижняя челюсть сильно удлиняется и искривляется.

        Разнообразные формы гольца обитают в озерах Камчатского полуострова. Так, в озере Дальнем обитает крупная хищная форма, питающаяся в основном колюшкой. Брачный наряд очень ярок: гольцы окрашиваются в интенсивный желто-оранжевый цвет, с яркими розово-красными пятнами на боках. У других бока розоватые, брюхо оранжево-красное. В период нагула у особей этой формы зеленовато-серая спина, серебристо-розовые бока с немногочисленными, довольно крупными розовыми пятнами и белое брюхо. Пропорции тела в связи с хищным образом жизни изменились: тело толстое, вальковатое, плавники смещены к хвосту. Эти гольцы, подобно щуке, хватают добычу быстрым, коротким броском. Весьма своеобразные гольцы есть и в Кроноцком озере. С. П. Крашенинников так писал об их достоинствах: «В сем озере множество рыбы, гольцов или мальм, как оную в Охотске называют, которая, однакож, от морской весьма разнствует, ибо и величиною больше и вкусом приятнее. Вкусом она на ветчину весьма много походит и для того за приятный гостинец по всей Камчатке развозится». Возможно, в этом озере имеются две группы гольцов: быстро и медленно растущая с осенним и весенним нерестом.

        В ручьях и речках Курильских островов, Японии, в Приморье до Кореи известна жилая мелкая мальма (голец), редко достигающая 32 см. Тело ее покрыто многочисленными мелкими красными пятнами. По внешнему виду и образу жизни она очень напоминает ручьевую форель, с которой ее нередко смешивают.

        Всюду, где гольцы обитают в значительном количестве, развит их местный промысел. На Камчатке, например, их промышляют весной, в период ската в море, когда еще нет массового хода тихоокеанских лососей. В некоторых водоемах гольцы являются серьезными вредителями, поедающими икру и молодь тихоокеанских лососей. Однако в ряде случаев их вред сильно преувеличен. Во время нереста кеты или горбуши желудки гольцов бывают наполнены икрой, но эта икра в основном вымывается из гнезд течением и все равно обречена на гибель. Скорее можно считать гольцов своеобразными санитарами, уничтожающими в водоеме все ненужное. Кроме того, в некоторых озерах хищные формы гольцов питаются колюшкой — конкурентом молоди лососей. Если учесть, что сами гольцы ценные объекты промысла, то польза от них перевешивает возможный незначительный вред.

        Второй несомненный вид гольцов, обитающий в пределах Советского Союза, — кунджа (Salvelinus leucomaenis) (не путать с кумжей!). Этот вид отличается от арктического гольца меньшим числом жаберных тычинок (16—18, у мелких экземпляров — 12). У кунджи иная окраска: красных и темных пятнышек нет, вместо них по телу разбросаны большие светлые пятна. Обитает кунджа в бассейне Тихого океана от Пенжины, Командорских островов и Камчатки до Японии. Есть она и на Курильских и Шантарских островах, по всему охотскому побережью и в Амуре. Кунджа — проходной голец, жилые формы у нее не обнаружены нигде, кроме озера Шикотсю на о-ве Хоккайдо. Эта довольно крупная (до 76 см длины) рыба ведет хищный образ жизни, питаясь и в море, и в пресных водах. Основная ее пища — мелкие рыбы (песчанка, корюшка, колюшка, гольян, бычок), а также пресноводные креветки и крупные личинки водных насекомых. Нерест преимущественно в августе — сентябре.

        В реках Северной Америки обитает еще один вид гольцов — американский голец, или американская палия (Salvelinus fontinalis), — относимый к особому подроду (Baione). По своему образу жизни этот голец чрезвычайно сходен с арктическим. Он также образует проходные, озерно-речные, озерные и ручьевые формы. Несколько отличается он по характеру окраски: на спине и боках у него есть светлые, неправильной формы, червеобразные пятна, отсутствующие у остальных представителей этого рода. В остальном окраска его напоминает таковую у арктического гольца (S. alpinus). В море окраска серебристая, в реке спина темнеет от слабо- до темно-зеленовато-голубой, а в некоторых случаях становится черной; во время нереста пятна делаются интенсивно оранжевыми, краснеют плавники, а наружные их лучи остаются белыми. Очень ярка окраска ручьевых гольцов, имеющих яркие оранжевые пятна и брюхо и темные поперечные полосы на боках тела. Американский голец уже давно является объектом акклиматизации и искусственного разведения в самой Америке, разводят его и в Европе.

        Близкий к гольцам североамериканский кристивомер (Cristivomer namaycush) настолько своеобразен, что выделен в особый род по строению сошника и числу пилорических придатков. Окрашен он сходно с американским гольцом, но обитает только в озерах. Американцы неправильно называют его озерной форелью (lake trout). Опыты по искусственному скрещиванию показали, что гибриды американского гольца (S. fontinalis) с арктическим гольцом (S. alpinus) получить легко, а с кристивомером — трудно, и плодовитым бывает только первое поколение. По-видимому, имеются две морфологически разные формы кристивомера: живущая у поверхности и обитающая на глубине. Нерест происходит в прибрежной каменистой части озер осенью. Кристивомеры — медленно растущие и поздно созревающие рыбы. Крупные, до 1 м, североамериканские кристивомеры, живущие до 22—23 лет, — весьма ценный промысловый объект в США и Канаде.

        Таймени (Hucho) похожи на гольцов, но их зубы на сошниковой кости образуют с нёбными зубами сплошную дуговидную полосу. Голова тайменей сплюснута с боков и несколько напоминает щучью, а на теле имеются о-образные черные пятнышки, как у некоторых лососей. Таймени — обитатели рек Евразии. Известно 4 вида.

        Дунайский таймень (Hucho hucho) обитает в бассейне Дуная и Прута от верховьев до устья, но никогда не выходит в море. Эта довольно редкая рыба может достигать значительных размеров (обычно 2—3, редко 10—12 кг, в литературе описан случай поимки экземпляра в 52 кг). Дунайский таймень (называемый также дунайским лососем) — хищник, питающийся мелкой рыбой. Икру мечет весной, обычно в апреле, на галечных грунтах.

        Обыкновенный таймень (Hucho taimen) отличается от дунайского меньшим числом (11 —12) жаберных тычинок. У мелких экземпляров на боках тела 8—10 темных поперечных полос, обычны мелкие о-образные и полулунные темные пятнышки. Во время нереста тело медно-красное. Таймень может достигать 1, 5 м и более 60 кг веса. Распространен таймень очень широко — его можно ловить во всех сибирских реках, до Индигирки. Есть он и в бассейне Амура, и в крупных озерах (Норильские, оз. Зайсан, Телецкое и Байкал). В Европе случаи поимки тайменя отмечены для Камы, Вятки, откуда он доходил до средней Волги, а также Печоры. Таймень никогда не выходит в море, предпочитает быстрые, горные и таежные реки и чистые холодноводные озера. Икру мечет в мае в мелких протоках. Эта крупная и красивая рыба — желанная добыча рыболова-любителя. Единственный проходной вид в роде тайменей — сахалинский таймень, или чевица (Hucho регryi). Чевица отличается от обычного тайменя более крупной чешуей. Обитает она в Японском море, откуда весной и летом входит на нерест в реки Хоккайдо, Сахалина и нашего Приморья. На юге, в р. Ялу (Корея), заменяется близким жилым видом — корейским тайменем (Hucho ischikawai). Сахалинский таймень достигает более 1 м в длину и 25—30 кг веса. Мясо его очень вкусное и жирное. В море окраска чевицы серебристая, в реке тело приобретает красноватый оттенок, как у обыкновенного тайменя, а на боках образуется 5—8 светло-малиновых поперечных полос. Как и другие таймени, чевица питается в основном мелкой рыбой.

        Ленок (Brachymystax lenok) — единственный вид своего рода, больше других лососевых напоминает сигов. Рот у него сравнительно маленький, как у сигов. Икринки также довольно мелкие. Ленок растет сравнительно медленно и крайне редко достигает 8 кг веса, обычно он гораздо меньше (2—3 кг на 12-м году жизни). Окраска ленка темно-бурая или черноватая, с золотистым отливом. Бока, спинной и хвостовой плавники покрыты мелкими округлыми темными пятнами, в период нереста на боках появляются большие медно-красные пятна. Ленок не выходит в море. Он обитает в сибирских реках от Оби до Колымы, есть он и на Дальнем Востоке, в Амуре и всех реках, впадающих в Охотское и Японское моря, на юг идет до Кореи. Как и таймень, ленок — прожорливый хищник. Крупные ленки, кроме мелкой рыбы, могут поедать лягушек и переплывающих реки мышей. Ест он и крупных донных беспозвоночных — личинок веснянок, ручейников и поденок. Как и обыкновенный таймень, ленок — объект любительского рыболовства.

        Белорыбицы, или нельмы (Stenodus), относятся уже к подсемейству сиговых. В этом роде один широко распространенный вид — нельма (Stenodus leucichthys nelma). Как и у сигов, у нельмы довольно крупная, серебристого цвета чешуя и мелкая икра; брачный наряд выражен слабо. Но рот у нельмы большой, как у лососей, а особенности черепа отличают ее и от лососей, и от сигов.

        Нельма — крупная рыба, до 130 см в длину и 30—35 кг веса. Жирное мясо ее очень вкусно. Этот вид обитает в северных реках — от Поноя и Онеги на западе до рек Юкон и Маккензи на востоке. Ареал нельмы напоминает в этом отношении ареал арктического гольца, но, в отличие от гольца, легко образующего озерные формы, нельма предпочитает озерам реки. Лишь в немногих озерах нельма встречается в значительных количествах (озеро Зайсан, Норильские, Кубенское озеро в бассейне Северной Двины). Эта рыба не любит соленой воды и, выходя в море, придерживается опресненных приустьевых пространств Ледовитого океана и северо-восточной части Берингова моря. Значительная часть нашего стада нельмы всю жизнь проводит в великих сибирских реках, совершая миграции от устья до верховий. Сроки хода нельмы в разных реках сильно разнятся: обычно она начинает идти вверх еще подо льдом и идет то с большей, то с меньшей интенсивностью в течение всего лета. Подмечено, что к концу хода встречаются рыбы с незрелыми гонадами, явно не успевающие отнереститься в этом году (нерест в конце сентября — октябре). Эти рыбы должны до нереста провести год в реке, они соответствуют озимой форме семги. Нельма — сравнительно медленно растущая рыба. В Енисее она достигает половозрелости на 8—10-м году, в Печоре — на 13-м, в Колыме — на 11 — 14-м, в Оби — на 14—18-м году (самцы созревают несколько раньше). Поэтому популяции нельмы легко подвергаются перелову. В ряде рек (Лена, Анадырь) обнаружены естественные гибриды нельмы с разными видами сигов.

        Очень близкая к нельме форма — белорыбица (Stenodus leucichthys) — обитает в бассейне Каспийского моря. По-видимому, белорыбица пришла в Каспий с севера. Прямого сообщения между Каспием и Ледовитым океаном не было, но верховья Волги и ее притоков очень близки к верховьям рек, текущих в Арктический бассейн. В конце ледниковой эпохи на водоразделах образовывались огромные озера, оставившие после себя толстые слои характерных донных отложений — ленточных глин. Вода из них стекала на север и на юг; таким путем возникало ныне прерванное и восстановленное только руками человека (Волго-Балтийский и Беломорско-Балтийский каналы) соединение между бассейнами двух морей. Таким путем и попали в Каспий нельма, ставшая белорыбицей, и ряд холодноводных ракообразных — мизид, гаммарид, калянид. Белорыбица нагуливалась в Каспии, совершая регулярные миграции. Зимой она концентрировалась в северной части, летом уходила в южную, более глубокую и менее прогревающуюся на глубине. На нерест она входила главным образом в Волгу, редко в Урал и единичными особями в Терек. Основной ход в Волгу начинался в сентябре, и разгар его был в середине зимы (декабрь, январь и февраль). Раньше белорыбица доходила по Волге до Углича, по Оке до Рязани и Калуги, но основные нерестилища были по р. Уфе. Растет белорыбица быстрее нельмы, созревает на 6—7-м году и успевает отнереститься не более двух раз в жизни. Поэтому размеры ее меньше, чем нельмы (до 110 еле и 20 кг веса, в среднем вес самок 8, 6 кг, самцов — 6 кг). Белорыбица, как и нельма, — хищник и в море интенсивно питается мелкой рыбой: сельдями, молодью воблы, атериной и бычками. В реке она ничего не ест, и содержание жира в ее мясе снижается с 21 до 2%. Как и у нельмы, у белорыбицы существуют яровые и озимые формы. Сильно поредевшая после постройки плотин на Волге популяция белорыбицы поддерживается лишь за счет незначительных нерестовых площадей р. Урала, так как единичные особи, прошедшие все препятствия до р. Уфы, в пополнении стада существенной роли играть не могут.

        Сиги (род Coregonus) среди всего семейства лососевых, по-видимому, самый многочисленный, самый изменчивый и самый неизученный род. К нему относятся рыбы с несколько сжатым с боков телом и со сравнительно маленьким ртом. Нередко верхняя челюсть бывает короче нижней, в таких случаях рот смотрит вверх. Сиги с таким верхним ртом питаются планктоном, в основном мелкими ракообразными, обитающими в толще воды. Иногда челюсти одинаковой длины — такой рот называется конечным, так как расположен на конце рыла. Голова сига с конечным ртом напоминает голову сельди, поэтому их часто в народе называют сельдями (переславская сельдь, обская сельдь, сосвинская сельдь и т. д.), но наличие жирового плавника сразу выдает в них лососевых. У сигов, которые питаются организмами, обитающими на дне, рот нижний — верхняя челюсть значительно длиннее нижней. Окраска сигов скромнее, чем у лососей: тело покрывает крупная серебристая чешуя без ярких цветных пятен. Брачный наряд тоже скромен; лишь у самцов, очень редко у самок, некоторых сигов на чешуе и голове развиваются гребенчатые и бугорчатые выросты. Икринки сигов мелкие, желтые и в грунт самкой не зарываются.

        Несмотря на то что жирное и вкусное мясо сигов издавна высоко ценится человеком и они являются объектами интенсивного промысла, до сих пор неясно, сколько видов и форм сигов обитает в наших озерах и реках. Причина заключается в их необычайной даже для семейства лососей изменчивости. Практически сигов любого озера можно выделить в особую форму по особенностям строения, темпам роста и питания и иным сторонам образа жизни. Так, в 1932 г. различали в одном виде сигов 20 форм; в 1948 г. этих форм насчитывали уже 57, а только для озер Карелии указывали 43 формы! Американские ихтиологи также описали множество видов сигов из водоемов США и Канады. К счастью, этот период уже кончается. Так, сигов из озер Швейцарии, где насчитывали их более десятка, свели в один вид, та же переоценка идет и у нас, и в Америке.

        Самые маленькие сиги, обитающие в озерах бассейна Балтийского моря, в Карелии и в районе Мурманска, в озерах верхнего течения Волги, на запад до Дании, относятся к виду европейских ряпушек (Coregonus albula). Размеры ряпушки не более 30—40 еж, вес, как исключение, до 1200 г, обычно гораздо меньше. Некоторые формы ряпушек созревают, достигнув едва 8 см в длину и 4—4, 5 г веса. Это стройная, подвижная рыбка с зеленой спинкой и серебристыми боками и брюшком. В некоторых озерах встречаются ряпушки золотисто-розовой окраски. Рот у ряпушки верхний, и питается она в основном планктоном. Вместе с корюшкой и уклейкой ряпушка потребляет значительную часть планктона озер. Хотя это в основном озерный вид, значительная популяция ряпушки обитает в Финском заливе, откуда для нереста входит в Неву и нерестится в Ладожском озере. Все разнообразие форм европейской ряпушки можно разделить на три большие группировки:

        Типичная, средних размеров форма, созревающая в массе на 2-м году жизни (самцы иногда на 1-м, а самки на 3-м). Размеры около 16 см и вес 25—50 г (максимум до 130 г). Ряпушка редко живет более 4—5 лет. Нерестится она поздней осенью и в начале зимы, нередко уже подо льдом, на твердом песчаном или каменистом грунте. Подмечено, что эта форма предпочитает озера со средними глубинами.

        Крупная форма ряпушки, созревающая на третьем году жизни, при размерах 17—21 см и весе 50—90 г, называется рипусом, на Онежском озере — килъцом. Живут рипусы не менее 6—7 лет и достигают 200—400 г, крайне редко 1кг и выше. Они населяют глубокие холодноводные озера. Ладожский рипус весной, когда биомасса планктона мала, переходит на питание мелкой рыбой (снетком). Отличить его от совместно с ним обитающей обыкновенной ряпушки можно по развитию половых продуктов: пятнадцатиграммовая ряпушка имеет уже хорошо развитые гонады, а у рипуса они едва заметны. Онежский килец, достигающий 34 см в длину и 460 г веса (в среднем 100 г), держится на глубине 15 и более метров и питается в основном придонными рачками—мизидами. Сходная форма описана из мекленбургского озера Люцин, она обитает на глубинах до 58 м, и если ее вытащить на поверхность, плавательный пузырь раздувает ее брюхо, как у настоящей глубоководной рыбы.

        Рипусы у нас служат объектами разведения и акклиматизации и с успехом вселены в ряд озер, например в Уральские. Известно, что темп роста рипуса зависит от питания. Если молодь рипуса кормить хирономидами (мотылем), она за год достигает 53 г веса, а при планктонном питании — всего 16 г. За три года ладожский рипус, переселенный в озеро Шарташ, достигает 300 г веса.

        Крупная (до 300 г) и жирная ряпушка из Переславского озера («переславская сельдь») удостоилась в 1675 г. Царского указа. Обеспокоенный состоянием ее запасов, царь Алексей Михайлович писал переславскому воеводе: «А буде твоим недосмотром рыбные ловцы учнут сельди ловить частыми неводами, а нам великому государю учинится про то ведомо или в присылке на наш обиход и на торгу объявятся мелкие сельди и тебе зато от нас великого государя быть в опале, а старосте и рыбным ловцам в смертной казни». По-видимому, столь крутые меры возымели действие.

        В мелких низкокормных заболачивающихся озерах с кислой водой (такие водоемы называются дистрофными) ряпушка вырождается в мелкую форму, созревающую на 2—3-м году, 10—15 г веса. Живет она всего 3—4 года.

        В водоемах бассейна Ледовитого океана, от Белого моря до Аляски, обитает другой вид — сибирская ряпушка (Coregonus sardinella). От европейской она отличается тем, что спинной плавник ее несколько смещен вперед. В отличие от предыдущего вида, предпочитающего озера, сибирская ряпушка в основном речная рыба, совершающая миграции вверх по реке. Часто она нагуливается в опресненных приустьевых пространствах. Встречается она тем не менее и в озерах, например в Белоозере, и в системе Шексны и Волги имеется ее особая форма, свидетельствующая о былых связях этого озера с бассейном Белого моря. Сибирская ряпушка может достигать свыше 40 см в длину и более 500 г веса. Во многих сибирских реках она является объектом значительного промысла, ее нередко неправильно называют сельдью. Как и у европейской ряпушки, у сибирской встречаются крупные формы, аналогичные рипусам. Они питаются главным образом не планктоном, а крупными ракообразными — морскими тараканами, мизидами, нередко молодью рыб. Ловят ряпушку в реках Сибири, в основном во время ее хода на нерест. Идет она все лето и нерестится перед ледоставом, часто нерест заканчивается подо льдом. Икра откладывается на песок на незначительной глубине (1 —1, 5 м) и не зарывается самкой. Есть предположение, что икринки могут вмерзать в лед, не теряя жизнеспособности.

        Третий вид наших сигов — тугун (Coregonus tugun), неправильно называемый на р. Оби «сосвинской сельдью», отличается от ряпушек конечным ртом с челюстями равной длины, более округлым в поперечном сечении телом и широкой спиной. Он достигает 20 см в длину и населяет реки Сибири от Оби до Хатанги, не выходя в море, и (за редкими исключениями) не обитает в озерах. По Енисею он доходит до Ангары. Тугун — типичная речная рыба, питается он ракообразными и упавшими в воду насекомыми. Хватает он и насекомых, роящихся над поверхностью воды. Как и ряпушки, он нерестится в конце осени. Для тугуна характерна ранняя половозрелость; в р. Томи он созревает на 2-м году жизни. Во многих сибирских реках он встречается в промысловых количествах.

        Упоминаемый в песнях («омулевая бочка») и прославленный гастрономами омуль (Coregonus autumnalis) в нашем представлении связывается с Байкалом. Это не совсем так: в Байкале обитает лишь его подвид. Сам омуль — проходная рыба. Он нагуливается в прибрежных частях Ледовитого океана и идет на нерест в реки от Вельты (следующая к западу от Печоры) до рек Аляски и Северной Канады. Как и у тугуна, у омуля конечный рот, но больше (до 51) жаберных тычинок. Эта крупная (до 64 см в длину и 3 кг веса) рыба — объект промысла во всех сибирских реках, исключая Обь, в которую он почему-то не заходит, хотя есть в Обской губе. Различают летний (июнь — июль) и осенний ход омуля. Зашедшие в реку рыбы поздно созревают и мечут икру на следующий год. Рыбаки хорошо отличают ходового морского омуля от задержавшегося в реке: морской омуль гораздо жирнее, внутренности его буквально залиты жиром, а кишечник совершенно пуст. Питается омуль в море крупными ракообразными — бокоплавами, мизидами; молодью бычков, мальками сиговых, корюшки, полярной трески. Попадая в места с высокой концентрацией планктона, омуль переходит на питание планктонными рачками. Подобно другим сигам нерестится осенью. Нередки его естественные помеси с другими видами сигов — муксуном и пыжьяном.

        Байкальский омуль (Coregonus autumnalis migratorius) нагуливается в просторах Байкала, где пищей его являются в основном мелкие рачки — эпишуры. Установлено, что эпишурой омуль питается, если концентрация ее не ниже 30—35 тыс. рачков в кубометре воды. При недостатке основного корма он переходит на питание пелагическим бокоплавом и молодью замечательных байкальских рыбок — голомянок. Омуль — крупный сиг, достигающий свыше 7 кг веса. В сентябре байкальский омуль входит в реки, готовясь к нересту. Различают три расы омуля: 1) ангарская (нерест в верхней Ангаре, Кичере, Баргузине), наиболее скороспелая и медленно растущая, созревающая в возрасте 5—6 лет; 2) селенгинская (нерест в Селенге, Большой и других реках восточного побережья), быстрорастущая и созревающая в 7—8 лет; 3) чивыркуйская (реки Большой и Малый Чивыркуй). Эта раса идет на нерест позже всех (с середины октября) и подобно селенгинской быстро растет. Заканчивает нерест омуль уже при ледоставе, когда по нерестилищам плывет шуга. После нереста он скатывается в Байкал, где зимует на больших (300 м и более) глубинах. Интенсивный лов этой рыбы значительно снизил ее запасы, поэтому теперь для поддержания стада прибегают к искусственному разведению.

        Омуль, населяющий р. Пенжину, впадающую в Охотское море, выделяется в особый вид — пенжинский омуль (Coregonus subautumnalis). О его образе жизни практически ничего не известно, по-видимому, это какая-то уклоняющаяся форма обыкновенного омуля.

        Пелядь, или сырка (Coregonus peled), легко отличить от других сигов по конечному рту, верхняя челюсть которого лишь незначительно длиннее нижней, и большому числу жаберных тычинок (49—68). Окраска пеляди темнее, чем прочих сигов, на голове и спинном плавнике мелкие черные точки. Пелядь — высокотелая рыба, резко отличающаяся от вытянутых в длину, прогонистых ряпушек, тугуна и омуля. Размеры пеляди — до 40—55 см, вес до 2, 5—3 кг, реже 4—5 кг. Пелядь населяет озера и реки севера Евразии — от Мезени на западе до Колымы на востоке. В море она не выходит, лишь изредка попадаясь в слабосоленой воде Карской губы. Если омуль — проходной сиг, а тугун в основном речной, то пелядь можно назвать озерным. Как правило, она избегает текучих вод, концентрируясь в поемных озерах, старицах, протоках. Нерестится пелядь также в озерах. Эти особенности сделали пелядь желанным объектом акклиматизации в мелких озерах прудового рыбоводства. В последнее время пелядью зарыбляют озера северо-запада нашей страны, в которых раньше не было рыбы, кроме мелкого непромыслового окуня. У пеляди выделяют три формы: сравнительно быстрорастущую речную форму, которая обитает в реках и поемных озерах и созревает на 3-м году жизни; обычную озерную, не покидающую озер, в которых она родилась, и карликовую озерную форму, с угнетенным ростом, обитающую в мелких озерах, бедных кормовыми организмами. Последняя редко достигает 500 г веса, как правило, гораздо мельче. Как и прочие сиги, пелядь нерестится осенью, нередко уже подо льдом.

        В нижнем и среднем течении Амура, в Зее, Уссури, озере Ханка, Амурском лимане и озерах Сахалина обитает уссурийский сиг (Coregonus ussuriensis). У него рот, как и у пеляди, конечный, верхняя челюсть едва выдается над нижней, жаберных тычинок от 25 до 30. Уссурийский сиг не избегает соленой воды. Он предпочитает холодные озера и притоки. Длина его редко достигает 50 см. Питается уссурийский сиг мелкой рыбой и личинками водных насекомых. В Амуре — один из важных объектов промысла.

        Чир, или щокур (Coregonus nasus), питается большей частью донными насекомыми и моллюсками. Рот у него нижний, верхняя челюсть выдается вперед. Голова чира маленькая, с горбатым рылом и маленькими глазами; жаберных тычинок 19—25; окраска темная, на боках тела на чешуях серебристо-желтые полоски. Чир достигает довольно крупных размеров: в Колыме ловились особи до 16 кг, но обычно гораздо меньше — 2—4 кг. Он населяет озера и реки бассейна Северного Ледовитого океана от Печоры до Шелагского мыса в Америке, есть в реках Канады. Есть он и в реках Анадырь и Пенжина, впадающих в Берингово и Охотское моря. Чир предпочитает нагуливаться в озерах, но нерестится в реках, в октябре — ноябре, с момента появления первого льда. Морской воды чир, как правило, избегает. В разных местах своего ареала чир подвержен значительной изменчивости. Как и прочих сигов, его промышляют во многих наших сибирских реках.

        Проходной сиг (Coregonus lavaretus) отличается особенно сильной изменчивостью. Этот вид распадается на множество форм, сходных только по нижнему положению рта и большей, чем у чира, голове с менее горбатым рылом. Число жаберных тычинок может изменяться от 15 до 60, они могут быть гладкими или зазубренными; тело бывает высокое или низкое, удлиненное. Эти сиги могут быть проходными, речными и озерными, крупными и мелкими, могут питаться донными планктонными организмами и быть хищниками. Не удивительно, что было описано множество форм сига, часто без достаточного обоснования. В последнее время все большее распространение приобретает мнение, что есть один вид С. lavaretus, проходной, распространенный циркумполярно — от Мурманского побережья до Аляски и севера Канады (американского сига, по-видимому, тождественного этому виду, выделяли в вид С. clupeaformis — сельдевидный сиг). Сиг чрезвычайно легко образует жилые озерно-речные и озерные формы, численность которых гораздо больше, чем численность проходного, и распространены они гораздо шире, доходя на юг до озер Швейцарии. Дробить этот вид, по-видимому, нецелесообразно, так как большинство форм чрезвычайно легко переходят друг в друга. В общем везде, где обитает сиг, он распадается на две формы, часто обитающие совместно. Это малотычинковая форма (жаберных тычинок до 30), питающаяся бентосом и мелкой рыбой, и многотычинковая (жаберных тычинок больше 30), потребляющая в основном планктон. Две эти формы обнаружены у нас в озерах Кольского п-ва, в Финляндии, Скандинавии и Швейцарии. Каждая из них ведет начало от соответствующих много- и малотычинковой форм проходного сига. Многотычинковая и малотычинковая формы, по всей вероятности, не могут переходить друг в друга. Об этом свидетельствует опыт, проведенный нашими рыбоводами, переселившими из Чудского озера в озеро Севан многотычинкового проходного сига и малотычинкового сига-лудогу. На новом месте у первой формы число жаберных тычинок сократилось от 39 до 36, а у второй возросло от 23—24 до 25—26. Это объясняется тем, что формы, ранее питавшиеся разной пищей, в Севане стали потреблять один и тот же объект — бокоплавов; тем не менее малотычинковый сиг не стал многотычинковым, и наоборот.

        Многочисленные формы жилых пресноводных сигов Европы происходят от проходных сигов, нагуливающихся в Балтийском и Северном морях. Малотычинковая форма идет в Неву, Даугаву, Неман, Вислу, а также реки Дании, Швеции и Финляндии. Сходный образ жизни ведет многотычинковая форма (сиг Палласа). В настоящее время численность проходных сигов ничтожна, и промыслового значения они в отличие от озерных не имеют. Ряд форм описан для Ладожского и Онежского озер. Особенно любопытен сиг-валаамка, или кряжевой (ямный) сиг. Он обитает в Ладожском озере на глубинах более 50 м, так что, когда его вытаскивают на поверхность, живот его раздувается. Такие же глубоководные формы известны из глубоких озер Швейцарии.

        Сигов озер нашего Северо-Запада неоднократно перевозили на стадии икры или малька в другие водоемы (оз. Севан, Тургояк, Синара и др.)- В ряде случаев пересадки были очень успешными. Чудского сига успешно перевезли и в Японию.

        В бассейне Ледовитого океана, начиная от Мурманска и Белого моря, распространены формы особого подвида проходного сига. Это сиг-пыжьян (Coregonus lavaretus pidschian). Пыжьян относится к малотычинковым сигам и от типичной формы отличается более высоким хвостовым стеблем. В реках и озерах Кольского полуострова обитает многотычинковый типичный сиг и малотычинковый (менее 30 тычинок) пыжьян. «Морской», т. е. проходной, пыжьян обитает только в Баренцевом и Белом морях. Далее на восток, в Каре, Оби, реках Сибири от Енисея до Лены, в Колыме и Анадыри, обитают разнообразные полупроходные сиги-пыжьяны, в океан не выходящие. Все они — производные от некогда существовавшего там проходного пыжьяна.

        Пыжьяновидные сиги обитают и в озерах. Особые формы описаны для озера Телецкого в бассейне Оби и Байкала. В Байкале обитают две формы. Одна из них, байкальский сиг (С. lavaretus baicalensis), нерестящийся в озере, занимает по числу тычинок (25—33) среднее место между известными нам формами, поэтому неясно, к какой форме его относить. Вторая байкальская форма — баргузинский сиг, входящий для нереста в р. Баргузин, по числу жаберных тычинок приближается к пыжьяну. Байкальские сиги отличаются быстрым ростом.

        Пыжьяновидный сиг, населяющий Шилку, Аргунь, Амур и Уссури, выделен в особый вид — сиг-хадары (С. chadary). От пыжьяна отличается формой головы и мелкими черными пятнышками на голове и спине.

        Еще больше тычинок, чем у многотычинковой формы проходного сига (С. lavaretus), насчитывается у муксуна (С. muksun), имеющего от 44 до 72 тычинок. Это полупроходной сиг, нагуливающийся в опресненных прибрежных водах Ледовитого океана, откуда идет на нерест в Кару, Обь, Енисей, Лену и Колыму, не поднимаясь, впрочем, высоко. Муксун в море питается бокоплавами, мизидами и морскими тараканами. Изредка он достигает более 13 кг веса, обычный его вес 1—2 кг. Нерестится в октябре — ноябре перед ледоставом, на перекатах с плитняковым и галечным дном. Муксун —одна из важнейших промысловых рыб Сибири, уловы его измеряются десятками тысяч центнеров. Описаны и озерные формы муксуна, обитающие в Норильских озерах.

        Наряду с некоторыми нашими сигами, имеющими циркумполярное распространение, и живущими, кроме наших вод, и в водоемах Аляски и Северной Канады, в Северной Америке имеются и свои специфичные виды, относящиеся к особому подроду Prosopium. У нас из представителей этого подрода обитает один вид — сиг-валек, или конек (С. cylindraceus). Тело валька округлое, в поперечном сечении вальковатое, за что он и получил свое название. У молоди на боках и спине отчетливые темные пятна. Валек достигает 42 см в длину. У нас обитает в реках Сибири, от правых притоков Енисея до Колымы. Американский валек (С. cylindraceus quadrilateralis), отличающийся меньшим числом чешуи в боковой линии и жаберных тычинок, обитает и у нас в реках, впадающих в Охотское (Пенжина, Кухтуй, Охота) и Берингово моря (Анадырь, реки Корякской земли). Американский валек очень широко — от Аляски до Великих озер и Новой Англии — распространен на американском континенте. Промысловое значение валька незначительно. Американский валек во время нереста кеты может поедать ее икру, как это делают гольцы, ленок и другие пресноводные рыбы.

Игры ⚽ Нужно сделать НИР?

Полезное

Смотреть что такое "Семейство Лососевые (Salmonidae)" в других словарях:

СЕМЕЙСТВО ЛОСОСЕВЫЕ — (SALMONIDAE)Лососевые проходные и пресноводные рыбы северного полушария. Они распространены главным образом в бассейнах рек Северного Ледовитого и северных частей Тихого и Атлантического океанов в пределах всех материков. У лососевых рыб… … Рыбы России. Справочник
Лососевые рыбы — (Salmonidae) семейство, принадлежащее к отряду отверстопузырных рыб (Physostomi), из подкласса костистых (Teleostei). Тело покрыто нормально чешуей, голова без чешуи, усиков нет, край верхней челюсти образован межчелюстными и верхнечелюстными… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Лососевые (семейство) — ? Лососёвые Сёмга (Salmo salar) Научная классификация Царство: Жив … Википедия
Лососевые (подсемейство) — ? Лососёвые Сёмга (Salmo salar) Научная классификация Царство: Жив … Википедия
Salmonidae — ? Лососёвые Сёмга (Salmo salar) Научная классификация Царство: Жив … Википедия
ЛОСОСЕВЫЕ — Происхождение: лат. Salmonidae семейство рыб отряда лососеобразных. Известно около 30 видов пресноводных и проходных рыб. Проходные рыбы (14 видов) во взрослом состоянии живут в море, а на нерест заходят в пресные воды. Тело длиной до 1,4 м… … Морской энциклопедический справочник
Лососевые — В связи с неоднозначностью перевода латинских названий животных, под названием лососёвые могут пониматься следующие таксоны: Лососёвые (лат. Salmonidae) единственное семейство рыб в отряде лососеобразных. Лососёвые (лат. Salmoninae) одно из… … Википедия
Лососёвые (семейство) — ? Лососёвые … Википедия
Атлантический лосось — (Salmo salar) см. также СЕМЕЙСТВО ЛОСОСЕВЫЕ (SALMONIDAE) Неполовозрелый атлантический лосось по внешнему виду мало чем отличается от находящихся в таком же физиологическом состоянии тихоокеанских лососей, правда, анальный плавник у него чуть… … Рыбы России. Справочник
Горбуша — (Oncorhynchus gorbuscha) см. также СЕМЕЙСТВО ЛОСОСЕВЫЕ (SALMONIDAE) У неполовозрелых особей горбуши невысокое прогонистое тело со слабо вырезанным хвостовым плавником, покрытое многочисленной мелкой, легко опадающей чешуей. Спинной и анальный… … Рыбы России. Справочник

Словари и энциклопедии на Академике

Семейство Лососевые (Salmonidae)

Полезное

Смотреть что такое "Семейство Лососевые (Salmonidae)" в других словарях:

Поделиться ссылкой на выделенное

Словари и энциклопедии на Академике

Биологическая энциклопедия

Семейство Лососевые (Salmonidae)

Полезное

Смотреть что такое "Семейство Лососевые (Salmonidae)" в других словарях:

Поделиться ссылкой на выделенное

Прямая ссылка: