Отряд Эноплиды (Enoplida) это:

Отряд Эноплиды (Enoplida)
Отряд Эноплиды (Enoplida)
         Нематоды этого отряда существенно отличаются от хромадорид, и многие из них интересуют нас в связи с их народнохозяйственным значением. В отличие от хромадорид кутикула у эноплид гладкая, не кольчатая. Голова, как у хромадорид, несет длинные осязательные головные щетинки и губные сосочки. Боковые органы, или амфиды, т. е. органы химического чувства (обонятельные), обычно в виде поперечных карманов, по одному справа и слева. Пищевод снабжен системой пищеварительных желез. В хвосте развиты три терминальные хвостовые железы, однако трубочки на конце хвоста нет. Многие эноплиды утрачивают головные щетинки, замененные у них сосочками (папиллами). Это особенно типично для почвенных эноплид и паразитических представителей этого отряда. Появление среди представителей этого отряда паразитических форм — одно из типичных отличий его от хромадорид.

Отряд Эноплиды (Enoplida)
, Отряд Эноплиды (Enoplida)

        В морях и океанах эноплид очень много. Большинство из них мелкие формы, другие достигают значительной величины, измеряемой даже сантиметрами. Морские эноплиды — хранители типичной организации форм этого отряда (рис. 224). Многие среди них —хищники, вооруженные зубовидными придатками, лежащими в ротовой полости и известными под названием онхов. Другие вооружены подвижными зубами, действующими наподобие мощных челюстей (рис. 224). Почвенные, пресноводные и некоторые другие формы вооружены мощным копьем, способным далеко выдвигаться наружу. Копье обладает значительной (конечно, в масштабах микромира) пробивной силой и служит или как орудие хищника, или как сосущий орган (рис. 227).

        Морские эноплиды, так же как и почвенные и пресноводные представители этого отряда, безгранично многообразны. Кроме того, среди почвенных эноплид наряду с хищниками известны паразиты животных и растений. Поэтому мы остановимся на почвенных и паразитических группах эноплид.

        Эноплиды — хищники. Среди эноплид очень много видов, представленных прожорливыми хищниками. Это своего рода

        «львы» и «тигры» нематодного мира, видимые лишь с помощью микроскопа.

Отряд Эноплиды (Enoplida)

        Рассмотрим одного из хищных представителей эноплид, принадлежащего к роду мононхов (Mononchus, рис. 232). Родовое название это в переводе на русский язык означает «однозуб». Мононх, о котором пойдет речь, относится к виду Mononchus papillatus. Самки этого вида достигают в длину 1, 8 мм, самцы несколько меньше. На голове мононха развиты пирамидальные папиллы, в каждой из которых лежит нерв. Это чувствительные тангорецепторы. По бокам головы — карманообразные амфиды (химические органы). Губы также снабжены нервными сосочками. На переднем конце тела лежит ротовое отверстие. Оно ведет в обширную ротовую полость, в которой торчит направленный острием в глубь стомы большой и острый онх. Довольно длинный пищевод имеет мощную мускулатуру, хотя и лишен бульбуса. Просвет пищевода выстлан плотной кутикулой. Плотное тело отличается большой силой. Средняя кишка довольно емкая; ее стенка состоит из полигональных клеток, сравнительно крупных. У самок два яичника. Очень крупные яйца лежат по одному в задней и передней матке. Плотные яичники расположены спереди и сзади от женского полового отверстия. Самцы редки. Живет Mononchus papillatus в почве. Это прожорливый хищник. В его кишке нередко можно найти остатки плотных частей тела различных нематод, коловраток и т. д. Было также обнаружено, что этот мононх способен поедать личинок некоторых опасных нематод, паразитирующих на ценных сельскохозяйственных растениях. Ввиду этого нематологи заинтересовались, каково же значение названного мононха в ограничении численности нематод, повреждающих растения и вызывающих у них специфические нематодные болезни. Начались опыты. Чтобы выяснить вопрос, Штайнер и Хейнли поместили мононхов в специальную культуру. В культуре этим ученым удалось содержать мононхов до 18 недель. Оказалось, что мононх очень прожорлив. Так, наблюдение за одним из этих «тигров» микромира показало, что в течение одного дня мононх съел 83 личинки опасной галловой нематоды (см. ниже). Другой экземпляр мононха был подвергнут наблюдению в течение 12 недель, и выяснилось, что за этот промежуток времени он съел 1332 экземпляра различных нематод!

        Как же он это делает? Как ловит он свою добычу? Надо сказать, что добыча никогда не «подозревает», как грозен мононх. Представим себе исследователя, сидящего за микроскопом и наблюдающего за мононхом. Мононх плавает в воде под покровным стеклом. Солидно и медленно изгибает он свое тело. Вокруг него, размахивая головой и хвостом, плавают другие нематоды. Многие из них сталкиваются с хищником, прикасаются к нему и даже толкают его. Никаких результатов! Мононх их «не замечает». И это действительно так. Но вот один из неудачников, конечно совершенно случайно, поступил иначе. Проплывая мимо мононха, он прикоснулся своим телом к его ротовым сосочкам. Следует мгновенная информация! И вслед за ней в какие-то доли секунды внезапно вздрогнула мускулатура пищевода мононха, и, словно мощным водоворотом, жертва оказалась стремительно втянутой в вооруженную стому хищника. Вслед затем жертва — стройная нематода — уже проскользнула сквозь просвет пищевода и попала в кишку мононха. Здесь она переваривается, и через некоторое время от нее остаются буквально лишь «рожки да ножки» — в кишке хищника можно распознать спикулы проглоченного самца, стенки ротовой полости жертвы и другие остатки.

        Хищничество мононхов так активно, что ученые стали думать о возможности использования их с целью ограничения численности паразитических нематод растений.

        Мононхи глотают свою добычу. Другие хищные эноплиды вооружены выдвижным копьем, напоминающим кривой острый кинжал. Они способны пронзать тело своих жертв и высасывать их соки.

        Эноплиды — паразиты растений. Среди форм отряда эноплид, кроме хищников, рассмотренных выше, известны и паразиты растений. Эти эноплиды вооружены длинным копьем. Фактически это копье не что иное, как удлиненный зуб, способный далеко выдвигаться из ротовой полости наружу. Нематода пронзает копьем оболочки растительных клеток и высасывает растительные соки. Сама нематода остается при этом в почве, и только головной конец ее тела бывает погружен в ткань нежного питающего корешка растения. Как правило, эти нематоды живут в более глубоких слоях почвы — ниже и глубже пахотного слоя, достигающего обычно 25 см. Многие из этих нематод принадлежат к семейству Longidoridae. Один из представителей этого семейства — Xiphinema americanum. Эта паразитическая нематода достигает 3 мм в длину. Основание ее очень длинного копья утолщено, как у всех представителей этого рода, а пищевод на заднем конце заметно расширен. Копье имеет внутренний канал, а вершина его косо срезана, как кончик иглы медицинского шприца. Длинное и тонкое тело несколько напоминает тело змеи. Xiphinema americanum, высасывая соки из корневых клеток различных растений, вызывает гнилостный распад растительной ткани и нематодную болезнь, выраженную в резком угнетении растения.

        Как было сказано, эта нематода поражает корни растений, оставаясь при этом в почве и не погружаясь в растительную ткань целиком, т. е. принадлежит к экологической группе наружных паразитов растений (эктопаразитов).

        К эктопаразитической группе нематод принадлежат и оригинальные представители семейства триходорид (Trichodoridae). У форм этого семейства копье в средней части как бы расщеплено на три части. Очень характерны органы химического чувства — а м ф и д ы: они у этих форм двуполостные, причем в задней полости расположены «обонятельные нервы», лежащие в ней пучком. Пищевод в задней части резко расширен. В сильно развитых половых трубках формируются крупные яйца. Триходорусы, как и ксифинемы, вонзают свое длинное копье в ткани корней, вызывая в корешках растений патогенные процессы, но, кроме того, они вносят своим длинным копьем в ткани растений вирусы, вызывая опасные вирусные заболевания.

        Эноплиды — паразиты беспозвоночных животных. Среди эноплид известны, однако, не только паразиты растений, но также и группы, представленные паразитами животных.

        Большое и богатое видами и родами семейство мермитид (Mermitidae) представлено паразитами ракообразных, водных и наземных насекомых и некоторых других групп беспозвоночных. Взрослые мермитиды, достигающие в длину 50 см, ведут свободное существование, паразитизм же присущ личинкам этих нематод. У мермитид очень толстая многослойная кутикула, обычно округленная голова, несущая сосочковидные тангорецепторы и заостренный либо конический, либо тупоокругленный хвост. По бокам головы видны большие или средней величины амфиды. Иногда они редуцированы. Посередине головного конца, как у всех нематод, лежит ротовое отверстие, ведущее в пищевод, который большей частью непосредственно переходит в длинный кишечник. Тщетно стали бы мы искать у мермитид кишечник, подобный тому, который мы видим у других нематод. Паразитическое существование привело к развитию у этих нематод совершенно своеобразной организации средней кишки. У мермитид нет кишечной полости. Это в особенности заметно в тех случаях, когда пищевод почти достигает хвоста. Весь он состоит из кутикулярной трубки, стенки которой склеротизированы (уплотнены), причем пищеводная трубка окружена рядами плазматических клеток с крупными ядрами. Это и есть кишечник, фактически не имеющий собственной полости. Клетки заполнены запасными питательными веществами. Заднепроходное отверстие ясно развито только у самцов и служит отверстием, через которое наружу выдвигаются спикулы. Яичники длинные, вершины их светлые, в остальной части темные вследствие накопления в половых клетках — будущих яйцах — значительных количеств желтка. Развившиеся яйца попадают в яйцеводы и оттуда в мускулистую матку. Яйца выделяются наружу — в воду или в землю — в количестве нескольких тысяч или сотен. В высшей степени интересно поведение BQ время яйцекладки у Mermis. Увлажнение земли стимулирует выход самок наружу, на поверхность почвы. Мермитида взбирается, подобно змее, на растение, какую-нибудь травинку, совершая колебательные движения головным концом. При этом червь обращен головным концом к свету. Эта реакция объясняется наличием у мермитид глазков (род Mermis и др.). Результатом освещения лучами солнца является рефлекторное выделение яиц. У Mermis яйца покрыты оболочкой, несущей отростки. Эти отростки прилегают к скорлупке яйца, пока оно лежит в матке. При выделении яиц наружу они мгновенно распрямляются и служат тогда приспособлением для прикрепления яйца к субстрату. У других мермитид выделение яиц и проникновение их в хозяев мермитид, в которых они паразитируют в личиночном состоянии, достигается другими средствами. Насекомые проглатывают яйца Mermis вместе с растительной пищей. Попав в насекомое-хозяина, личинка, вышедшая из яйца, обычно внедряется в полость тела своего хозяина, где питается эндосмотически через кутикулярные покровы. В дальнейшем личинки покидают тело насекомого и переходят к свободной жизни в почве или в воде (в зависимости от вида и рода мермитиды). К моменту достижения независимой жизни у них развиваются половые органы. Это обычно происходит после внедрения молодой мермитиды в почву.

        «Выход личинок из тела насекомого-хозяина, — пишет известный советский нематолог И. Н. Филипьев, — является роковым для насекомого, оно гибнет от полного истощения, вызванного предыдущей жизнью червя, или от заражения гнилостными бактериями». Поражение насекомых мермитидами, как правило, влечет за собой их гибель или кастрацию, т. е. поражение их половых органов и потерю способности размножаться. Поэтому мермитиды принадлежат к числу полезных нематод, ограничивающих численность вредных насекомых.

        Эноплиды — паразиты позвоночных. Подавляющее большинство эноплид свободны, часть из них, как мы видели, — паразиты растений (корней). Познакомились мы и с немногими видами группы, представленной паразитами насекомых и других беспозвоночных. Теперь рассмотрим эноплид, паразитирующих в органах позвоночных.

        Остановимся прежде всего на одном из представителей интересного отряда диоктофимат (Dioctophymata). Мы имеем в виду очень крупную нематоду — настоящего гиганта по сравнению с свободными формами — свайника-великана (Dioctophyme renale). Эта нематода — паразит почек и полости тела млекопитающих. Развитие этой нематоды протекает со сменой двух хозяев — олигохеты и млекопитающего — собаки или других хищных (Carnivora). Из яйца, попавшего в благоприятные условия (к которым, в частности, относится достаточная аэрация), развивается личинка первого возраста. Если яйцо будет проглочено олигохетой Lumbriculus variegatus, то из него высвобождается личинка, которая попадает в полость кишечника этого червя и затем в полость его тела. Отсюда личинка проникает в брюшной кровеносный сосуд олигохеты, где она растет и дважды линяет, становясь, следовательно, личинкой третьей стадии. Такая личинка уже опасна для млекопитающего, например собаки, т. е. она становится инвазионной, способной развиваться в органах млекопитающего во взрослого свайника-великана. Но для этого она должна попасть в кишечник собаки.

Отряд Эноплиды (Enoplida)

        Собака может проглотить олигохету, пораженную личинкой свайника-великана, например, с водой. В этом случае личинка свайника-великана внедряется в мышечный слой желудка, вызывая образование гематомы вследствие ограниченного кровоизлияния в месте локализации паразита. Через две недели личинка внедряется в печень, перемещаясь в ней и нарушая целостность тканей этого органа. Наконец, личинка линяет в последний раз (3-я линька) и, уже в виде личинки четвертого возраста, проникает в полость тела млекопитающего. Отсюда она попадает в почку, чаще — в правую, предварительно завершив последнюю, четвертую, линьку и превратившись во взрослого паразита.

        Паразит вызывает у собаки общее истощение. Находясь в почечной лоханке, он может вызвать кровотечение. Моча в этих случаях становится кровавой. Вместе с мочой во внешнюю среду выделяются многочисленные яйца — источник новых заражеций (инвазий).

        В случае этой инвазии в почечной лоханке собаки при вскрытии обнаруживают огромную нематоду.

        Представители другого подотряда— трихоцефалат (Trichocephalata) — опасные паразиты млекопитающих и человека. Наиболее известны формы, относящиеся к семейству трихоцефалид (Trichocephalidae) и роду Trichocephalus. Род содержит ряд видов, паразитирующих в толстой и слепой кишке многих животных — у косули, оленя, джейрана, лани, овец, верблюдов, у крупного рогатого скота и других млекопитающих. Паразитирует один вид и у человека, в толстой кишке. Этот вид известен под названием Trichocephalus trichiuris, а в медицинской практике его обычно называют власоглавом. Это наименование связано с тем, что передний конец тела власоглава так тонок, что похож на волос. Задний же конец его резко утолщен. Длина самца достигает 30—40 мм, а самки — 35—50 мм (самки у всех нематод крупнее). Эта нематода белесого цвета, иногда с красноватым оттенком. Тонкий участок тела содержит лишь переднюю кишку, т. е. стому и пищевод. Пищевод вооружен 1—2 рядами крупных железистых клеток, но мускулатура его развита слабо. В задней, более толстой части тела расположены кишечник и половые органы самца или самки. У самок только один яичник, у самцов — лишь одна спикул а. Самки продуцируют очень типичные яйца власоглава, нахождение которых в стуле человека безошибочно указывает на зараженность этой нематодой (рис. 234).

Отряд Эноплиды (Enoplida)

        Власоглав паразитирует не в полости толстой кишки человека, но, как принято говорить у гельминтологов, «прошивает» слизистую оболочку ее, внедряясь в нее головным концом и питаясь за счет крови человека. Это характерная черта биологии власоглава. Таким образом, власоглав — типичный паразит, живущий за счет соков организма, в органах которого он живет. Способность «прошивать» слизистую толстой кишки объясняется наличием упомянутых выше пищеводных желез, обладающих лизирующей функцией, т. е. функцией химического воздействия на ткани хозяина с помощью ферментов. Ферменты — это сложные белковые соединения различных типов, способные расщеплять животные или растительные белки, переводить нерастворимые сахара (полисахариды) в растворимые (моно- и дисахариды и др.). Железы (пищеводные) нематод богаты ферментами, и именно они обеспечивают способность власоглава «растворять» животную ткань и использовать ее как источник питания. «Прошивая» ткань, власоглав неизбежно вступает в контакт с кровью хозяина, обеспечивающей не только питание паразита, но и частичное использование им кислорода, связанного с гемоглобином красных кровяных телец крови человека.

        Как же заражается человек власоглавом? Или, как принято говорить в науке о паразитических червях, или гельминтах (отсюда и название науки — гельминтология), как достигается инвазия кишечника человека власоглавом? Оказывается, человек заражается им при потреблении воды, в которой могут находиться яйца власоглава. Это случается, если человеческие экскременты попадают в воду. В воде, особенно в теплой, яйца развиваются примерно в течение одного или полутора месяцев. Внутри оболочки яиц после истечения этого срока становятся видными личинки, способные жить в яйцевых оболочках в течение нескольких месяцев. После того как человек сделает несколько глотков воды, содержащей яйца паразита, из яиц в кишечнике человека выходят молодые власоглавы (личинки), развивающиеся во взрослые формы по достижении своей нормальной локализации, т. е. в толстой кишке. При этом они «прошивают» слизистую оболочку кишки.

        Изгнание власоглава — нелегкая задача именно потому, что он «прошивает» слизистую и прочно удерживается на месте. Больным назначают специальное лечение; успех считается достигнутым, если в стуле прекратилось выделение яиц этого паразита. Власоглав может быть причиной расстройств пищеварения, анемии, нервных явлений.

        Много опаснее другой представитель семейства Trichocephalidae — трихинелла (Trichinella trichinella), часто называемая «трихиной». Эта нематода достигла очень высокой специализации. Очень простой и примитивный цикл развития власоглава может быть выражен формулой: «орган хозяина — вода — орган хозяина». Трихинелла полностью утратила следование этой схеме; ни на одной стадии своего развития она не выходит во внешнюю среду (почву, воду и т. п.).

        Человек заражается трихинеллой, как правило, в результате употребления в пищу недостаточно прожаренного и проваренного мяса свиньи, пораженной этим паразитом. Но что означает это понятие— «достаточно» или «недостаточно» проваренное или прожаренное мясо? Если варится или жарится большой кусок свиного мяса или коптится окорок, то «кулинарно» он может быть «готов», а гельминтолог скажет нам, что такой «готовый» окорок или большой кусок мяса, если он содержит трихинелл, становится опаснейшим источником заболевания человека — заболевания, известного под названием трихинеллоза.

Отряд Эноплиды (Enoplida)

        Трихинелла сидит в мышечной ткани свиньи (и в «кулинарно» готовом окороке!) в известковых капсулах (рис. 235). Если человек съест кусок мяса с инкапсулированными трихинеллами, то в желудке его мышечные волокна свиного мяса распадаются под влиянием желудочного сока; вместе с тем под влиянием содержащейся в нем соляной кислоты растворяется и известковая капсула. Освободившиеся из капсулы трихинеллы внедряются в ткань тонкого кишечника и быстро достигают половозрелого состояния. Уже через 48 часов после внедрения в ткань кишечника самцы оплодотворяют самок, в половых органах которых развиваются яйца и молодые трихинеллы. Потомство одной самки обычно достигает двух тысяч. Молодые трихинеллы выходят из полового отверстия самки и попадают непосредственно в ткани кишечника, где находились и самки. Микроскопические враги — молодые трихинеллы —попадают теперь в лимфатические сосуды стенки тонкого кишечника человека и затем в его кровеносное русло. Период, когда массовые количества личинок трихинелл проникают в кишечную стенку человека, далеко не безразличен для него. В этот период, часто протекающий очень бурно, у человека поднимается температура, развиваются отеки лица и особенно век, изменяется состав крови и т. п. Если трихинелл очень много, этот период может иметь смертельный исход. Допустим, этого не случилось — человек выжил. Однако болезнь далеко не закончилась. Личинки трихинеллы через кровяное русло заносятся, как правило, в наиболее интенсивно работающие мышцы и здесь оседают. Этот период проникновения в мышцы также может сопровождаться болезненными явлениями — болями в мышцах, иногда временными параличами различных групп мышц и т. п. Затем болезнь затухает. Но человек на многие годы остается носителем трихинелл. В мышцах вокруг паразитов развивается известковая капсула. Эти замурованные трихинеллы в мышцах человека естественно обречены на гибель.

        В мышечных тканях свиней, заражающихся трихинеллой при поедании крыс, возникает такой же процесс развития трихинелл, как в мышечной ткани человека, но конечная «судьба» трихинелл в мышцах свиньи другая. Свиное мясо готовит и ест человек. Поэтому свинья — главный источник заражения человека трихинеллозом.

        Как же быть? Как уберечься от заражения трихинеллозом?

        Крысы заражаются, поедая трихинеллозное свиное мясо; свиньи заболевают трихинеллозом, поедая крыс. Поэтому борьба с крысами, их непременное уничтожение в свиноводческих хозяйствах — одно из важных противотрихинеллозных мероприятий. Человек охраняется от трихинеллоза законом, согласно которому ни одна свиная туша не допускается в продажу, пока не подвергнется исследованию на трихинелл. На рынках и в магазинах продают окорока и свиное мясо, проверенные на трихинеллоз. Поэтому и покупка свинины должна проводиться только через государственную торговую сеть или рынки, контролируемые ветеринарно-медицинским пунктом. Всякая свинья, идущая на убой, должна обязательно пройти ветеринарно-медицинский осмотр.

        Для зоолога трихинелла остается, кроме того, интересным биологическим объектом — примером далеко зашедшей специализации в направлении развития паразитизма. Трихинелла, попав в человека, проходит в его теле все этапы своего развития, и для их прохождения — от личинки до взрослого состояния и даже от яйца (от самок, развившихся в стенке кишечника) до взрослого состояния — она может не выходить во внешнюю среду. Это свидетельствует о далеко зашедшей приспособленности к паразитизму.


Жизнь животных: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. . 1970.


.


Поделиться ссылкой на выделенное

Прямая ссылка:
Нажмите правой клавишей мыши и выберите «Копировать ссылку»