Отряд Тиленхиды (Tylenchidae)

Отряд Тиленхиды (Tylenchidae)

         Мир сецернентов, паразитирующих в органах человека и животных, многообразен и включает огромное число видов нематод. Мы не имеем здесь возможности вести дальнейшее изложение сведений об этих гельминтах. Остается задержаться на некоторых представителях сецернентов, приспособившихся к паразитированию в органах растений. Все эти нематоды, общим числом около 1000 видов, принадлежат к отряду тиленхид (Туlenchidae).

        Стеблевые нематоды принадлежат к семейству Tylenchidae и роду Ditylenchus. Остановимся на описании стеблевой нематоды, поражающей чеснок и лук. Выбор наш определяется тем большим ущербом, который эта нематода причиняет урожаям лука в хозяйствах нашей страны. В хранилищах потери могут достигать 40—60% хранимых луковиц; последние поражаются луковой стеблевой нематодой и гибнут в результате гнилостного распада.

        Автору этих строк пришлось наблюдать большие потери чеснока, вызванные этой стеблевой нематодой. Они достигали 60% урожая чеснока осенней посадки и почти 100% весенней. Вместе с тем дитиленхоз лука широко распространен и обнаруживает тенденцию к дальнейшему росту.

        Стеблевая нематода, о которой здесь идет речь, называется Ditylenchus dipsaci. Вид этот относится к числу политипических, т. е. видов с очень широкой экологической приспособляемостью, или валентностью. Это выражено, в частности, в том, что Ditylenchus dipsaci дает большое число экологических рас, приспособленных к паразитированию на многих растениях. Так, луковая раса способна паразитировать не только в тканях лука и чеснока, но равным образом на фасоли, гречихе, шпинате, кормовой свекле, горчице, сельдерее и других растениях.

        Как же питается дитиленх? Прежде всего для него, как и для всех других представителей отряда тиленхид, характерно превращение ротовой полости в тонкое острое оружие — стилет. У Ditylenchus dipsaci стилет достигает 11 мм в длину. Передний конец стилета косо срезан и тем самым заострен, как игла медицинского шприца. На заднем конце стилет несет три «головки». К этим «головкам» прикрепляются три пучка мышц, противоположные концы которых связаны с тремя головными базальными перегородками. Эти базальные перегородки образуют основание стилета головной капсулы, составляющей передний конец тела дитиленха. Три пучка мышц стилета образуют три протрактора, которые обладают большой двигательной силой и способны стремительно выбрасывать стилет сквозь узкое ротовое отверстие наружу. Дитиленх буквально «стреляет» своим стилетом, пробивая им узкое отверстие в нежной и тонкой оболочке. Стилет служит, однако, не только как «перфорирующий» орган, но и как орган, через внутренний канал которого дитиленх высасывает растворенный клеточный сок. Весь этот точный и подвижный механизм имеет при этом микроскопические размеры. Не будет ошибкой, если мы скажем, что перед нами тончайшая «ювелирная» работа природы! Это и есть оружие дитиленха и любого другого представителя нематод из отряда тиленхид (рис. 242). Само название этого отряда—Tylenchida—составлено английским нематологом Бастианом в 1865 г. путем комбинирования двух греческих слов: tylos — мозоль («головки» стилета) и enchos — игла. Просвет стилета переходит в просвет пищевода, имеющий вначале, т. е. по соседству со стилетом, такой же диаметр, как и просвет стилета.

---

        Пищевод делится на три отдела: корпус, истмус (перешеек) и кардиальный бульбус. Корпус в свою очередь делится на передний отдел, или прокорпус, и задний — метакорпус, расширенный у большинства тиленхид, в том числе и у дитиленха лука, в средний бульбус.

        Чтобы понять смысл перфорирующей (пронзающей) работы стилета, остановимся на функциях этого бульбуса. Метакорпальный бульбус снабжен мышцами и способен к сократительным сосущим движениям, что, собственно, и превращает стилет не только в колющий, но и сосущий орган. Поэтому стилет тиленхид имеет значение колюще-сосущего органа и в грубой форме может быть сравнен с колюще-сосущими аппаратами некоторых насекомых (тли, комары, клопы и т. п.).

---

        Однако стилет может выполнять свою функцию только тогда и в том случае, если его колющий кончик погружен в жидкость, и притом в жидкость с невысокой вязкостью. В противном случае его работа будет затруднена или станет невозможной. Значит, мало воткнуть стилет в такую вязкую массу, как плазма растительной клетки. Надо эту плазму растворить. Для этого необходимо иметь аппарат, способный эту функцию выполнить. А это означает, что необходимо превратить клеточный сок растительной клетки в продукты, растворимые в воде. Эта функция выполняется тремя железами, лежащими в кардиальном бульбусе (рис. 241). Ведущее значение имеет спинная железа, которая у дитиленха имеет длинный выводной проток, впадающий в просвет пищевода позади стилета. Экскрет этой железы течет по выводному протоку, вливается в полость стилета и впрыскивается в плазму растительной клетки. Действие этого экскрета спинной железы почти мгновенно: он растворяет или изменяет элементы плазмы растительной клетки и все содержимое ее, и в частности вещества белкового происхождения и полисахариды (помимо других веществ, о которых здесь мы не будем говорить). Белки расщепляются на более простые, растворимые вещества, полисахариды трансформируются в моно- и дисахариды, также растворимые в воде. В этом, в сущности, основа процесса усвоения таких сложных веществ, как белки и полисахариды. Доведение их до более простых и растворимых в воде веществ превращает эти более простые элементы в вещества, которые животный организм, в том числе и организмы наших микроскопических фитопаразитических нематод, в состоянии усвоить. Это относится и к другим веществам органического происхождения, которыми так богат растительный мир, — жирам, клетчатке, пектиновым оболочкам, «склеивающим» растительные клетки в целостную ткань и образующим как бы канву, на которой вышивается самой природой рисунок живой растительной ткани. Дитиленх и другие тиленхиды в разной форме и в разной степени разрушают эти сложные органические системы, доводят их до более простых и усвояемых, и прежде всего до растворимых тел.

---

        Что же лежит в основе этой замечательной способности наших маленьких «червячков»? Наука дает на этот вопрос ясный общий ответ: за это превращение сложных компонентов живых растительных клеток и тканей в растворимые и усвояемые вещества ответственны ферменты, выделяемые тиленхидами из трех пищеводных желез, включенных в задний отдел пищевода или связанных с ним. Железы выделяют жидкий экскрет. Спинная железа имеет, по-видимому, ведущее значение. Ее экскрет, содержащий ферменты, притекает либо к основанию стилета, либо в просвет переднего сектора метакорпального бульбуса (рис. 242). Отсюда ферментированный экскрет проникает в полость стилета и затем в растительную клетку. Почти мгновенно ближайший участок плазмы клетки, обработанный каплей ферментативного экскрета, растворяется и сосущей силой метакорпального бульбуса вовлекается в просвет пищевода. Впрочем, стилет и сам «сосет», так как выполняет роль микрокапилляра с огромной сосущей силой. Следовательно, фактически тиленхидам присуще внеклеточное пищеварение. Всасывание готовой, растворенной и переваренной еще вне нематоды капли питательного вещества происходит в средней кишке. Так питаются эти фитопаразитические нематоды.

        Луковый дитиленх, или луковая раса (Ditylenchus dipsaci), обладает способностью питаться несколько иначе. Эта нематода не вонзает стилет в клетки луковицы. Она только нарушает стилетом целостность ткани и действует своим ферментом на пектиновые оболочки растительных клеток. Оболочки растворяются, и ткань луковицы подвергается так называемой мацерации, т. е. распадается на теперь уже взаимно не связанные клетки. Их содержимое диффундирует наружу, в жижицу, состоящую из воды с растворенными в ней питательными веществами, извлеченными диффузией из клеток. Этим раствором и питается нематода.

        Мацерация позволяет нематодам все глубже проникать в ткань луковицы и постепенно разрушать ее, питаясь продуктами биохимического распада питательного материала.

        Однако нематода не только питается, но и начинает производить яйца. Из яиц здесь же, в этой ферментированной среде, рождаются личинки. Еще в яйце личинки первого возраста линяют. Выйдя из яйцевых оболочек, они извиваются в среде мацерированной луковой ткани вместе со своими взрослыми родичами. После линьки в яйцевых оболочках они становятся личинками второго возраста. Затем они снова линяют и переходят в третий возраст. В дальнейшем происходит третья линька и личинки достигают четвертого возраста. После четвертой линьки нематоды превращаются во взрослые формы. Все это развитие протекает приблизительно 10—12 дней. Оно протекает, следовательно, относительно быстро, хотя и несравненно медленнее, чем у рабдитид. Развитие достаточно быстро для того, чтобы из 250 яиц, которые дает одна самка за свою жизнь, развилось относительно большое потомство. Все это потомство — ив этом характерная черта дитиленха — не покидает луковицы, в которой началось развитие. Напротив, в ее тканях развиваются ряды последовательных поколений, и так как продолжительность жизни дитиленха велика (не менее года), то в ткани луковицы за время ее нахождения в почве, а затем в хранилище накапливается множество нематод. Так, в одном зубке чеснока однажды было подсчитано 7186 экземпляров дитиленха!

        Если разрезать луковицу лука или зубок чеснока на мелкие кусочки и погрузить их в воронку с водой, в которой они будут лежать на металлической сетке, то даже простым глазом, а еще лучше под двукратной лупой можно увидеть картину, поражающую впервые видящего ее. Из кусочков луковицы или чеснока спустя несколько минут начинают выделяться, медленно погружаясь в горлышко воронки, тысячи дитиленхов. Извиваясь, они уходят в резиновую трубку, насаженную на горло воронки. Оттуда, раздвинув лапки зажима, можно выделить эту взвесь нематод в подставленную пробирку. Просмотр препарата этих нематод под покровным стеклом даст нам возможность ознакомиться с организацией дитиленха (рис. 242). Мы видим все типичные черты этого микроскопического животного, самки которого едва превышают 1 мм в длину: стилет, протракторы его, пищеводный бульбус, мощный пакет желез в задней части пищевода, половые органы, спикулы и бурсальные крылья у самца в области хвоста. У самок в области яйцевода (рис. 242) виден особый орган— преутеральная железа, состоящая из четырех рядов округлых клеток. Предполагают, что эта железа выделяет экскрет, стимулирующий развитие одной из яйцевых оболочек. По наличию этой железы легко узнать дитиленха.

---

        К стеблевым нематодам, или дитиленхам, принадлежит также дитиленх картофеля, очень сходный с ранее описанным. Дитиленх картофеля — один из опаснейших паразитов клубней картофеля, наносящий большие потери хозяйству.

        Галловые нематоды. Среди форм тиленхид известны еще более опасные нематоды, принадлежащие к роду галловых нематод — Meloidogyne. Самки этих нематод имеют вздутое тело, самцы более стройные. Суженный и несколько вытянутый передний конец тела самок несет небольшую головную капсулу, вооруженную стилетом. Во вздутой задней части тела лежит огромный кишечник и две длинные половые трубки, производящие большое число яиц, — свыше тысячи за двухмесячное существование самки. Личинки галловых нематод по выходе из яйцевых оболочек попадают в почву и проникают в корни многих видов растений. Обычно личинки внедряются в корешок вблизи от чех лика. Они продвигаются дальше и затем оседают на месте, повернувшись головным концом к сосудистому пучку корня. С этого момента подвижность личинок прекращается. Они становятся сидяче-прикрепленными, или седентарными, животными. Начинается развитие, проходящее через серию четырех личиночных и одну взрослую стадию. По мере развития диаметр тела личинки увеличивается и она превращается во вздутую взрослую самку или в самца. Самцы появляются обычно редко и преимущественно при ухудшении условий существования.

---

        Пока идет развитие, под влиянием выделений (ферментов) нематод происходят глубокие изменения физиологического состояния клеточных элементов корневой ткани, и притом тех, которые примыкают к головному концу развивающейся личинки. Клетки увеличиваются в размерах и теряют способность делиться, несмотря на то что ядро таких клеток неоднократно делится. Поэтому возникают многоядерные крупные клетки, получившие название гигантских. Параллельно идет прогрессивное разрастание клеток, окружающих нематоду, и развитие корневой опухоли, имеющей округлую форму и известную под названием галла, откуда и название «галловые нематоды». Такие галлы, как бисер, усеивают корешки, пораженные галловой нематодой. Здесь необходимо рассказать о другой стороне галлообразования. Дело в том, что галл образуется по мере развития самки, заключенной в его ткань. Галл — как бы дот галловой нематоды, ее «опорный пункт», ее защита, среда, в которой она живет, развивается и дает потомство. В жизни самки, достигшей половозрелого состояния, наступает самый ответственный момент — подготовка к выделению яиц. К этому моменту из анальных желез ее начинает выделяться фиброзная масса, которая порциями накапливается на заднем конце тела самки. Фиброзная масса увеличивается в результате ритмичных выделений все новых ее порций. Приблизительно каждые 10 секунд выделяется новая капля фиброзных выделений. Когда вся область женского полового отверстия покроется фиброзной массой, в нее начинают выделяться яйца. Таким образом образуется как бы сумка с яйцами, или оотека.

        Когда из яиц выходят личинки, их судьба может быть различной. Часть личинок, ближайших к внешней поверхности галла, уходит в почву и заражает новые корешки. Другие остаются в галле, оседают в нем или вблизи него. Поэтому галл постепенно увеличивается. Возникает сложный галл, или сиигалл. Сингаллы могут достигать очень крупных размеров, иногда до 2—3 см в диаметре. Из таких галлов в воронку с водой можно выделить множество личинок.

        Судьба галлов всегда одна и та же. Сперва они белые, с опалесцирующей поверхностью. Позднее в них начинаются процессы некроза — реакции растения на пребывание паразитов в корневой ткани. Тогда галл постепенно буреет. Некротические процессы в нем привлекают почвенных гнилостных бактерий. Вслед за бактериями и процессами гниения, вызванными ими, в загнивающий галл проникают уже известные нам сапробиотические рабдитиды. В итоге разрушается и галл и участки пораженной корневой системы. Растение либо угнетено и не дает плодов, либо гибнет полностью. В тепличных хозяйствах в результате размножения галловых нематод развивается массовый галловый нематодоз, следствием которого во многих случаях становится уничтожение до 40— 60% урожая основной культуры этих хозяйств (огуречной). Таковы галловые нематоды, поражающие сотни различных видов растений, в том числе тепличных, огородных, бахчевых, плодово-ягодных и технических.

        Борьба с этими нематодами весьма трудна и дорого стоит. До настоящего времени еще не найдено надежных средств борьбы, которые полностью гарантировали бы истребление галловых нематод, хотя и имеются успехи в применении различных противонематодных препаратов, известных под общим наименованием нематоцидов. Они позволяют снизить потери и дать хозяйству некоторую передышку, хотя приходится вновь и вновь подвергать почву специальной химической обработке, повторяя эту дорогостоящую «химизацию» неблагополучных почвенных площадей неоднократно, т. е. в течение нескольких вегетационных периодов.

        Большой интерес представляет оригинальная по своей организации группа почвенных нематод, принадлежащих к семейству Cephalobidae. Их блестящая кутикула состоит из крупных колец, нередко украшенных блестящими точечными инкрустациями. Однако особое внимание привлекает к себе организация головы: она вооружена причудливо разветвляющимися придатками, которые получили название пробол. Проболы образуют сложные аппараты, с помощью которых нематоды рвут разлагающиеся отходы корней, служащие источником питания Cephalobidae. Многие из этих нематод способны проникать внутрь корней. Поэтому некоторые ученые рассматривают эту группу нематод как животных, ставших на путь овладения растительной тканью с помощью своего оригинального вооружения.

---

        Кроме названных выше фитопаразитических нематод, известны многие другие виды, наносящие сельскому хозяйству очень большой ущерб. Изучением этих нематод (тиленхид) занимаются фитогельминтологи — представители молодой и ныне быстро развивающейся науки — фитогельминтологии, или фитонематологии, как эту науку называют во многих странах.

Жизнь животных: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н.А.Гладкова, А.В.Михеева. 1970.