Триба фикусовые (Ficeae)

Толкование

Триба фикусовые (Ficeae)

Триба фикусовые (Ficeae):         Главенствующее положение в семействе тутовых занимает род фикус (Ficus, табл. 37) как по числу видов и распространенности их на Земле (примерно от 35° северной до 35° южной широты), так и по разнообразию признаков. Этот огромный род, включающий до 1000 видов, составляет отдельную, самую крупную и наиболее специализированную трибу фикусовых. Род фикус — уникальное явление среди цветковых растений. Это, несомненно, очень древняя группа, необычно полно сохранившая до наших дней множественность линий развития, что проявляется в большом разнообразии типов строения органов, их формы, числа частей, характера развития, основных хромосомных чисел, состава химических веществ и пр. Варьирование признаков в роде фикус сильнее, чем в пределах остальных 5 триб семейства, и нередко превышает варьирование признаков у всех других крапивных, вместе взятых. Однако, по крайней мере, две специфические особенности объединяют все фикусы и отграничивают их от других групп порядка — это крайне своеобразно устроенные соцветия и необычайно сложные симбиотические отношения с насекомыми-опылителями.

        Фикусы господствуют в дождевых тропических лесах и обладают характернейшими чертами тропических деревьев. Их вечнозеленая крона с жесткими блестящими или густоопушенными листьями венчает мощные колоннообразные стволы, в основании которых досковидные корни достигают в высоту иногда 2—3 м. В первые годы жизни многие фикусы могут развиваться как эпифиты, и тогда неизбежно образование воздушных корней. Среди фикусов есть также полулистопадные и листопадные деревья, нередки низкорослые и небольшие лазящие лианы (их особенно много на Новой Гвинее), цепляющиеся за опору воздушными корнями. Некоторые из них, например фикус мелколистный (F. pumila), часто культивируют в тропических странах для декорирования стен домов.

        Многие особенности фикусов не без основания относят к разряду чудес в мире растений. Поразительны их соцветия — сиконии, имеющие вид крупной полой внутри ягоды округлой или грушевидной формы. Сиконии нередко ярко окрашены, что придает им еще больше сходства с ягодой (табл. 37). Цветки фикусов расположены внутри сикониев, и увидеть их можно, только разломав соцветие.

        Как возникли сиконии, может подсказать путь специализации соцветий в семействе тутовых (рис. 134). Считают, что развитие шло от разветвленных обоеполых соцветий (1) по двум направлениям: к образованию однополых или к сохранению обоеполых (нижний ряд) соцветий. Редукция боковых осей привела к соцветиям типа сережек (2), а разрастание главной оси и слияние ее с придатками цветков — к початковидным (3, 9), шаровидным (4), а затем и уплощенным — дисковидным и блюдцевидным (5, 10) соцветиям. Предшествовать онколи ям могли чашевидные соцветия, свойственные ныне роду Sparattosyce (6), от которых прямой путь к образованию сикониев (7, 11, 12).

,
,

        Фикусы — каулифлорные растения, их соцветия возникают непосредственно на стволах (рис. 135, 136, табл. 37) и ветвях, а у некоторых видов, распространенных главным образом в Малезийской и Папуасской флористических областях и называемых земляными фикусами, — на геотропических побегах в почве.

        В нижней части стволов земляных фикусов развиваются тонкие безлистные побеги — столоны, растущие вниз. Достигнув земли, эти геотропические побеги проникают в поверхностные слои почвы и в ней образуют соцветия, в почве же формируются и их соплодия (геокарпия). Кто опыляет цветки подземных сикониев и какова роль партенокарпии в образовании плодов земляных фикусов (фикуса длинноножкового — F. tanypoda, фикуса стебельчатого — F. scaposa и др.), до сих пор окончательно не выяснено.

        Чрезвычайно сложными, поражающими целесообразностью приспособлений, являются взаимоотношения фикусов с насекомыми-опылителями. У фикусов развиваются специальные цветки, а иногда и полностью соцветия, функционирующие как инкубаторы для личинок насекомого-опылителя. В свою очередь, целое семейство насекомых агаонид (Agaonidae) специализировалось на опылении только видов фикусов, и процесс, связанный с их опылением, вероятно, одна из самых интересных форм взаимосвязи, известных в настоящее время в системе растение — насекомое. Большая часть жизненного цикла ос агаонид проходит только в соцветиях фикусов, и, следовательно, они не могут развиваться без этих растений. В свою очередь, виды фикусов опыляются только агаонидами, и, таким образом, образование семян у них непосредственно зависит от жизнедеятельности этих насекомых.

        Взаимоотношения между смоковницей (F. carica) и ее опылителем, небольшой (длиной 1—2 мм) осой бластофагой (Blaslophaga psenes), являются наиболее ярким примером взаимной приспособленности растения и насекомого. Смоковница естественно распространена в Азии и в Средиземноморье (в нашей стране на Кавказе и в Средней Азии) и очень широко культивируется в других районах земного шара со сходными климатическими условиями. Невзрачные крохотные цветки смоковницы окаймляют внутреннюю полость грушевидного соцветия — сикония, имеющего наверху небольшое отверстие, прикрытое чешуйками. У смоковницы, как и у других фикусов, развиваются 3 типа цветков: мужские (тычиночные), женские короткостолбиковые, или галловые, и женские длинностолбиковые, дающие плоды (рис. 133). Длинностолбиковые цветки формируются в специальных соцветиях, в процессе развития превращающихся в крупные сочные соплодия, называемые инжиром, винной ягодой или фигой (табл. 37). Внутри этих соплодий находится огромное количество мелких (длиной несколько миллиметров) плодиков смоковницы. Мужские и галловые цветки формируются в других соцветиях. Эти сиконии меньше размером и всегда остаются твердыми, в них развивается пыльца и проходит личиночная стадия осы бластофаги.

,

        У диких растений смоковницы оба типа соцветий находятся на одном и том же дереве, у большинства же культурных смоковниц женские плодущие соцветия с длинностолбиковыми цветками формируются на деревьях, называемых фигами, а соцветия с мужскими и галловыми цветками на других деревьях — каприфигaх. Соответственно, их соцветия и соплодия тоже называют фигами и каприфигами.

        В течение вегетационного периода смоковницы цветут неоднократно, каприфиги обычно имеют 3 генерации соцветий: ранневесеннюю, летнюю и осеннюю. При этом осенние каприфиги, как правило, не содержат мужских цветков, и, следовательно, функционируют только как инкубаторы для развития осы бластофаги. У фиг чаще появляется лишь 1—2 генерации соцветий (летняя и осенняя).

        Разновременность появления соцветий и разнообразие цветков у смоковницы непосредственно связаны с развитием бластофаги, опыляющей цветки в процессе следующего жизненного цикла (рис. 137).

        Ранней весной самка бластофаги (I) проникает через верхнее отверстие в молодой сиконий-каприфигу (1) и откладывает яйца в семязачатки галловых цветков. В начале лета в этом сиконии (2) из отложенных яиц развиваются взрослые бластофаги. Их мужские особи бескрылы и недолговечны, во взрослом состоянии они живут лишь несколько часов и, оплодотворив самку из этой же кладки, погибают. Следовательно, весь их жизненный цикл проходит внутри одного сикония. Оплодотворенные самки (II) выползают из сикония. На этом пути близ отверстия сикония они проползают «через строй» многочисленных пылящих тычинок (6) и, осыпанные пыльцой, покидают сиконий. В поисках галловых цветков, в семязачатке которых они откладывают яйца, бластофаги проникают в сиконии-фиги (3) и опыляют длинностолбиковые цветки (в). Они пытаются при этом отложить яйца в семязачатки цветков, но безуспешно, поскольку длина яйцеклада насекомого значительно короче столбиков этих цветков. В конце концов, самка либо погибает, либо находит летние (на рисунке не показаны) или осенние (4) каприфиги и в их галловых цветках откладывает яйца. Осенние каприфиги зимуют вместе с развивающимися в них бластофагами и лишь весной следующего года из перезимовавших каприфиг (5) выходит новая генерация бластофаг (I) и цикл развития повторяется.

        Смоковница — одно из древнейших культурных растений. По данным археологов, она культивируется в Азии с палеолита, т. е. примерно 5000 лет. В Европе, судя по находкам из гробниц, ее культура не менее 2000-летней давности. Еще в Древней Греции были известны различные сорта смоковницы, а лучшие растения получали собственные имена. В IV в. до н. э. это отмечал Теофраст. То же было упомянуто в «Одиссее» (24-я песня), где Одиссей, обращаясь к отцу, говорит: «Сам ты, деревья даря, поименно мне каждое назвал...» (и среди поименно названных было 40 форм смоковниц). Древние греки знали также, что многие культурные сорта смоковниц сами по себе не дают плодов. Это объяснялось тем, что культивировали лишь женские экземпляры — фиги и поблизости не было каприфиг. В результате цветки оставались неопыленными и плоды не развивались (за исключением случаев партенокарпии). Если к культурным деревьям — фигам — подвешивали ветви диких смоковниц с развивающимися каприфигами, то бластофаги, пройдя в этих каприфигах личиночную стадию, успешно опыляли цветки, и деревья плодоносили.

        Метод использования каприфиг для опыления культурных сортов смоковницы называют капрификацией. Его издавна применяли при разведении смоковниц; в настоящее же время культивируют в основном растения, дающие партенокарпические плоды, — для таких сортов метод капрификации излишен.

        Опыление смоковниц лишь один из примеров сложных отношений в системе фикус — насекомое-опылитель. Другим не менее интересным примером является опыление африканского сикомора (F. sycomora), у которого в каждом сиконии находятся все 3 типа цветков (мужские, галловые и плодущие), но мужских цветков и пыльцы немного. В соответствии с этим генерация насекомых-опылителей, развивающихся внутри сикония, активно заготавливает пыльцу: самцы срезают пыльники, а самки при помощи специальных щеточек на ножках счищают пыльцу в специальный кармашек, расположенный на теле. Только после этого насекомые выходят наружу, прогрызая туннель в стенке сикония, так как его входное отверстие к этому времени полностью зарастает. Выйдя из сикония, самка проникает в молодые соцветия, в которых откладывает яйца и опыляет цветки. Пыльца из ее кармашка высыпается в тот момент, когда самка, отложив очередное яйцо, вытягивает яйцеклад. Отделение пыльцы небольшими порциями обеспечивает опыление множества цветков. Кармашки для пыльцы и щеточки для ее сбора имеют и другие опылители фикусов.

        Удивительные взаимные приспособления ос агаонид и видов фикусов — результат длительной сопряженной эволюции, и, поскольку большая часть жизненного цикла ос-опылителей проходит внутри сикониев, область приспособительных изменений у видов фикусов охватывает в основном строение и биологию развития сикониев и их цветков, именно с ними сопряжены многие видовые особенности строения и жизненных циклов ос-опылителей.

        Характерно, что оса Sycophaga sycomori, которую считали основным опылителем сикомора и жизненный цикл которой близок к опылителю цератозолену арабскому (Ceratosolen arabicus), не имеет ни щеточек на ногах, ни кармашка для сбора пыльцы. Мужские особи этой осы тоже прорывают туннель в сиконии, но не срезают пыльники, а самки не собирают пыльцу и не переносят ее пассивно поверхностью тела, поскольку, выползая из сикония по туннелю, они минуют место скопления мужских цветков. Эти особенности и навели ученых на мысль, что Sycophaga sycomori скорее является паразитом, чем опылителем сикомора.

        К разряду чудес природы относят и образование у фикусов крайне специализированных жизненных форм. Наиболее экзотичная из них, известная под образным названием «фикус-удушитель», была подробно исследована английским ботаником Дж. Корнером и в тропиках Южного Китая отечественным специалистом по тропической флоре Ан. А. Федоровым.

        Фикусы-удушители развиваются вначале как эпифиты на стволе или ветви другого дерева (дерева-хозяина), куда их семена заносят обычно птицы или другие животные. Воздушные корни эпифита по стволу дерева-хозяина дорастают до земли и укореняются в почве, после чего начинают интенсивно разрастаться в толщину. При этом многие из них соприкасаются и срастаются, охватывая и сдавливая ствол дерева-хозяина со всех сторон. Дерево постепенно отмирает, а на его месте остается прочный каркас — «ствол» — из переплетения сросшихся корней фикуса-удушителя (рис. 138, 139). Таким образом, в сравнительно короткий срок фикус ценой жизни дерева-хозяина выносит свою крону в первый ярус древостоя, ближе к свету. Вследствие этой особенности фикус в странах Карибского моря считают символом неблагодарности и предательства.

,

        У фикусов-удушителей Ан. А. Федоров (1959) выделяет 6 типов корневых стволов. Наиболее массивные из них возникают из слияния множества вертикальных воздушных корней (тип продольно-ребристого чехла). На схеме (рис. 139) изображен тип решетчато-корзинообразного чехла, возникающего в основном за счет анастомозов поперечных корней, отходящих от одного — нескольких вертикальных.

        Другая не менее экзотичная жизненная форма фикусов — баньян — обязана своим названием священному фикусу Индии — фикусу бенгальскому (F. benghalensis), хотя она свойственна и многим другим его видам (в том числе и нашему обычному комнатному растению — фикусу эластичному — F. elastica). В баньян очень часто превращаются также фикусы-удушители на более поздних стадиях развития.

        Образование баньяна (рис. 140) — это своеобразная форма вегетативного размножения — расселения растения, при которой связь между материнским деревом и дочерними довольно долго сохраняется, и отмирание материнского ствола, как правило, не нарушает нормальной жизнедеятельности его потомков.

        Формирование баньяна начинается с образования на крупных горизонтальных ветвях взрослого дерева воздушных корней, обычно не несущих корневых волосков. В определенные моменты жизни дерева их появляется очень много, и они гирляндами свисают с горизонтальных ветвей. Воздушные корни растут очень медленно и через некоторое время большая часть их засыхает, так и не достигнув почвы. Массовое образование воздушных корней имеет определенный физиологический смысл, поскольку в них, как отметил А. Л. Курсанов, осуществляется дополнительный синтез аминокислот, необходимых дереву в период усиленного роста.

        Единичные воздушные корни дорастают до земли и укореняются, после чего надземная их часть интенсивно утолщается, приобретая облик и проводящую (функцию стволов. Анатомическое строение такого корневого ствола (корня-подпорки, или столбовидного корня) становится близким к строению стебля. Материнская ветвь, от которой отошли эти воздушные корни, также разрастается в толщину. Однако она утолщается в основном лишь в направлении от корня-подпорки к периферии растения. В результате ветвь в месте ее отхождения от материнского ствола оказывается более тонкой, чем на участке после корня-подпорки. Это необычное утолщение периферийной части ветви, по-видимому, связано с тем, что с определенного момента она получает основное корневое питание через корень-подпорку, а не через материнский ствол; зависимость же периферийной части ветви от материнского ствола ослабевает.

        Образование баньяна во влажном климате тропиков имеет много общего с хорошо известным нам по степной и лесостепной зоне развитием корнеотпрысковых зарослей у других представителей порядка крапивных, особенно у берестов. Такие корнеотпрысковые заросли берестов в какой-то степени можно рассматривать как зеркальное отражение баньяна (рис. 140). При формировании корнеотпрысковых зарослей новые побеги-отпрыски возникают под землей от горизонтальных корней, растут вверх и, выйдя на поверхность почвы, развивают фотосинтезирующую листовую поверхность. Отпрыски-стволы постепенно утолщаются, утолщение же их материнского корня, как и материнской ветви баньяна, происходит в основном на участке близ отпрыска. Корневой отпрыск береста, как и ствол-подпорка фикуса, может перейти на самостоятельное питание, и разрыв связи с материнским растением не приведет к его гибели. И у баньяна, и у корнеотпрысковых зарослей береста связь материнского ствола с дочерними может сохраняться неопределенно долго, в результате чего возникают многоствольные деревья-рощи. В Калькуттском ботаническом саду «Великий баньян» имеет до 1000 корневых стволов, наиболее же крупные описанные баньяны занимают площадь до 2 га. Также обширны и корнеотпрысковые берестовые заросли, изолированность деревьев в которых лишь кажущаяся, так как в почве их стволы связаны общей корневой системой.

        Образование баньяна — это не только экономичный способ расселения растения, но и создание живой устойчивой системы, в которой развитие воздушных корней находится в соответствии с возникновением и ростом предстоящих им нагрузок. Инженеры назвали баньян пространственной шарнирной конструкцией, способной противостоять большому ветровому напору.

        У многих фикусов тропических дождевых лесов в процессе их развития происходит неоднократная смена жизненных форм: начиная жизнь эпифитами, они превращаются в фикусы-удушители, затем в баньяны или же, минуя все эти стадии, развиваются с начала и до конца жизни по типу обычных вечнозеленых деревьев.

        Большинство фикусов — полезные растения. Издавна ценится и широко используется их древесина. В Древнем Египте из стойкой и крепкой древесины сикомора изготавливали гробы для мумий, и эта древесина успешно выдержала испытания тысячелетиями. Съедобные соплодия смоковницы, сикомора и ряда других фикусов имеют большое значение в питании человека. Фикусы тропических дождевых лесов, как правило, обильно плодоносят, и их соплодиями кормится множество животных, включая птиц и летучих мышей. Латекс фикусов, содержащийся почти во всех частях растения, может быть использован для получения каучука.