Семейство ламинариевые (Laminariaceae)

Семейство ламинариевые (Laminariaceae)

        У представителей этого семейства на вершине ствола расположена одна пластина, реже несколько, на боковых его поверхностях особые пластинки отсутствуют. У многолетних видов пластинка следующего года возникает интеркалярно. Продольные разрывы пластин никогда не возникают интеркалярно на стыке пластины в ствола, разрывы идут от верхнего края вниз.

        Род ламинария (Laminaria) насчитывает 30 видов, причем только 3 из них растут в южном полушарии: 2 вида у берегов Бразилии на большой глубине (70—80 м), 1 вид у южной оконечности Африки. Остальные виды распространены в северном полушарии; больше всего видов ламинарий в Тихом океане. Пластина у этих водорослей ровная или морщинистая, без волосков, целая или рассеченная, без отверстий, иногда с двумя продольными рядами вмятин и выпуклостей или с двумя продольными складками. Органами прикрепления служат диск, ризоиды или ризом (стелющийся побег с ризоидами). Наибольшее промысловое значение имеют ламинария сахаристая, ламинария пальчатая, ламинария северная, ламинария японская, ламинария узкая.

        У ламинарии сахаристой (L. saccharina) нерассеченная удлиненная пластина, ровная или морщинистая, с темной продольной полосой, иногда с двумя продольными рядами вмятин и выпуклостей. Слоевище прикрепляется к субстрату ризоидами. Слизистые каналы у слоевищ, растущих в морях СССР, известны только в пластине, а у растений атлантического прибрежья Северной Америки они бывают и в пластине и в стволе. Спорангии начинают развиваться одновременно на обеих поверхностях пластины, при этом очертания пятен спорангиев в точности совпадают. Зрелые спорангии наблюдаются с конца августа по январь, а иногда до июня. Слоевище у этой водоросли многолетнее, максимальная его длина достигает 7 м.

        Ламинария сахаристая растет в сублиторали на глубине до 20 м, изредка встречается в нижнем горизонте литорали, особенно в литоральных «ваннах». Это один из наиболее массовых видов рода ламинария в северной части Атлантического океана. Ламинария сахаристая распространена от западной части моря Лаптевых и Баффиновой Земли на севере до севера Португалии и штата Массачусетс (США) на юге.

        В восточном секторе Арктики и в северной части Тихого океана (до северных островов Японии на юге) широко распространена ламинария Гурьяновой (L. gurjanovae), которую прежде тоже считали ламинарией сахаристой. В дальневосточных морях ламинарией сахаристой по ошибке еще называют растения ламинарии курчавой (L. cichorioides), слоевища которой в зависимости от скорости движения воды могут иметь различный облик. В спокойных местах пластина с сильно курчавыми краями и двумя рядами крупных выпуклостей и вмятин. В местах же с постоянным движением воды пластины гладкие и с ровными краями. Такие слоевища и считают ошибочно ламинарией сахаристой. Ламинария курчавая отличается от ламинарии сахаристой и ламинарии Гурьяновой тем, что спорангии у нее начинают развиваться сперва на одной поверхности пластины и лишь с большим запозданием на второй. Поэтому очертания пятен спорангиев на них не совпадают. Имеются и другие отличительные признаки. Распространена ламинария курчавая в северной половине Японского моря, вокруг острова Хоккайдо, около острова Кунашир и островов Малой Курильской гряды, вдоль южного и восточного берегов острова Сахалин до залива Терпения, крайне редко она встречается у острова Итуруп и в северо-западной части Охотского моря.

---

        У ламинарии японской (L. japonica) пластина нерассеченная, удлиненная (длина ее 2—6 м, иногда до 12 м, а ширина 10—35 см), расположенная на стволе несколько косо. Орган прикрепления — ризоиды (табл. 39, 1). По продольной оси нластины проходит широкая и толстая срединная полоса, занимающая 1/5—1/2 ее ширины и ограниченная по краям двумя продольными складками. Молодые слоевища часто имеют два ряда выпуклостей и вмятин на месте продольных складок. Слизистые каналы в пластине расположены между сердцевиной и корой, часто в два ряда, особенно в срединной полосе. Сердцевина в пластине уже, чем у других видов. У молодых слоевищ ствол цилиндрический, у немолодых — уплощенный или желобчатый. Пластина плавно переходит в ствол. Слизистые каналы в стволе всегда имеются.

        Слоевища ламинарии японской растут два года. На южной границе распространения, где температура воды в море летом бывает выше + 20 °С, они однолетние. Спорангии у этого вида образуются на одной или двух поверхностях пластины; в последнем случае они сначала развиваются на нижней, слегка вогнутой поверхности, и очертания групп спорангиев на двух сторонах пластины не совпадают. В условиях естественных зарослей спорангии начинают появляться с конца июля, крайне редко спороносящие экземпляры встречаются в июне.

        Ламинария японская считается самым ценным промысловым видом среди бурых водорослей. Она обладает наилучшими вкусовыми качествами. Ее пластина толще и менее жесткая, чем у других видов рода ламинария. Наибольшую пищевую ценность имеет утолщенная срединная полоса слоевищ второго года. Первогодние слоевища считаются непромысловыми, хотя они и достигают крупных размеров: пластина у них узкая, тонкая и содержит меньше питательных веществ. Ламинарию японскую используют для приготовления первых, вторых и третьих блюд, а также разнообразных консервов и кондитерских изделий. Слоевища или их части, непригодные для пищевого использования, идут в химическую переработку для получения альгинатов,, маннита, иода и т. д.

        Ламинария японская растет в местах с постоянным движением воды, она встречается от поверхности до глубины 25 м, реже 35 м. Промысловые заросли находятся в основном на глубине 4—10 м. Этот вид распространен в северной половине Японского моря — от побережья КНДР и северной части острова Хонсю до 50° с. ш., а также у южного и юго-восточного берега Сахалина и у южных Курильских островов. Заросли у некоторых островов Малой Курильской гряды дают наибольшую биомассу— 140 кгм 2.

        В 20-х годах нашего столетия зачатки ламинарии японской были случайно завезены в Желтое море к побережьям Ляодунского и Шаньдунского полуостровов. В КНР были разработаны методы ее искусственного разведения, и сейчас ее культивируют вдоль побережья КНР вплоть до Кантона.

        В естественных условиях запасы ламинарии японской подвержены сильным колебаниям. Это отражается на объеме заготовок. Большой урон зарослям наносят сильные штормы и торошение льда у берега в холодные зимы; освобождаемые во время промысла участки дпа нередко заселяются непромысловыми водорослями. Поэтому люди издавна пытались искусственно увеличить площади под ламинарией японской. Было найдено несколько способов, с успехом применяемых в Японии, КНР и КНДР. Эти способы используются и для выращивания других видов рода ламинария и прочих водорослей. Самый простой из них — это чистка твердого грунта от других водорослей и животных в период, когда ожидается появление в воде спор ламинарии японской, и последующий уход за зарослями, т. е. удаление сорных растений и растительноядных животных. Для расширения площади под зарослями в море с лодок сбрасывают камни или там, где возможно, взрывают скалы на берегу, обрушивая их в воду. На подготовленный таким образом новый грунт или на очищенный старый для ускорения появления зарослей сбрасывают зрелые слоевища, собранные в других местах. Остальные способы выращивания ламинарии японской связаны с погружением в море субстратов, искусственно засеянных спорами. В качестве таких субстратов используют камни и бетонные блоки, сбрасываемые на дно, или веревки, которые подвешивают к канатам, поддерживаемым у поверхности поплавками и закрепленным на месте якорями.

        Посев спор ламинарии японской и других водорослей на субстраты делают следующим образом. Чтобы выход спор был дружным, предварительно производят стимулирование слоевищ. Для этого их выкладывают на воздух в затененном месте на несколько часов или на ночь. Для контроля за ходом стимулирования периодически на поверхность слоевища наносят каплю морской воды, через несколько минут эту каплю переносят на предметное стекло под микроскоп. Когда в поле зрения (при увеличении объектива 8х, окуляра — 10х) будет 8—10 спор, слоевище считается стимулированным. Его кладут в бассейн, куда предварительно поместили субстраты для последующего культивирования ламинарии. Засеянные спорами камни сбрасывают в море в подходящих местах. При культивировании ламинарии на веревках иногда предварительно выращивают рассаду, которую позднее рассаживают с нужными промежутками на другие веревки. Выращивание ламинарии на веревках дает наибольший урожай с единицы площади, и сейчас оно стало наиболее распространенным на плантациях. Для получения максимальных урожаев плантации ламинарии японской размещают вблизи городских стоков или вносят в воду минеральные удобрения. Урожай ламинарии японской при таком культивировании достигает 50— 65 т сухой массы с гектара.

        Ламинария узкая (L. angustata) имеет нерассеченную длинную узкую пластину, по продольной оси которой проходит узкая темная полоса, прогнутая в виде мелкого желоба. Вся пластина, кроме основания, тоже имеет вид желоба. Орган прикрепления — ризоиды. Слоевища ламинарии узкой достигают наибольшей длины по сравнению с другими видами рода ламинария, известны экземпляры длиной до 22 м. Продолжительность жизни этой водоросли 3— 4 года. Спорангии появляются в конце июля и располагаются на одной или двух поверхностях пластины, причем очертания групп спорангиев на них не совпадают. Ламинария узкая растет в нижнем горизонте литорали и в сублиторали до глубины 8—12 м в местах с постоянным прибоем или течением. Распространение этого вида ограничено островом Кунашир, островами Малой Курильской гряды, островом Хоккайдо и северо-восточной частью Хонсю. Небольшие группы мелких слоевищ встречаются на мысах в Приморском и Хабаровском краях. Ламинария узкая наряду с ламинарией японской считается ценным съедобным видом.

        У ряда видов ламинарий пластина молодых слоевищ целая, но с увеличением размеров под действием движения воды она рвется на продольные лопасти. Такова, например, ламинария пальчаторассеченная (L. digitata). Она имеет широкоовальную или клиновидную пластину, рассеченную, а в спокойных местах целую — в таком случае она бывает плоской или полусферически-изогнутой. Орган прикрепления— ризоиды. Слизистые каналы имеются только в пластине. Спорангии наблюдаются зимой и весной в виде округлых или овальных пятен, очертания которых на обеих поверхностях пластины не совпадают. Слоевище у ламинарии пальчаторассеченной многолетнее, длина его достигает в отдельных случаях 5 м, а ширина пластины — 1м. Растет в сублиторали, иногда в прибойных местах встречается в нижнем горизонте литорали. Этот вид распространен в Северной Атлантике от Карского моря и Гудзонова залива на севере до полуострова Бретань и Нью-Йорка на юге.

        У берегов Европы растет ламинария северная (L. hyperborea). Она напоминает ламинарию пальчаторассеченную, но отличается от нее наличием слизистых каналов в стволе и сильным сужением между старой и новой пластинами, а также другими признаками. Она встречается от Шпицбергена и Кольского полуострова до Средиземного моря (Балеарские острова и Миссинский пролив). У берегов Северной и Средней Европы она растет от поверхности до глубины 15—25 м, а в Миссинском проливе ее заросли находятся на глубине 50—100 м в местах с постоянным течением. Ламинария северная служит одним из основных источников получения альгинатов в странах Западной Европы и является поэтому объектом всестороннего изучения. На ней выясняли, как растительноядные водные животные влияют на вертикальное распределение водорослей. Оказалось, что если регулярно уничтожать морских ежей глубже нижней границы ее произрастания, она начинает расти еще глубже; в Миссинском проливе ламинария северная не может расти выше 50 м из-за растительноядных животных.

        По берегам северной части Охотского моря в выбросах часто встречаются слоевища двух видов ламинарий с рассеченной пластиной и стволом, лишенным слизистых капалов. Один вид — ламинария прижаторизоидная (L. арpressirhiza) — характеризуется образованием спорангиев на одной поверхности пластины; при их созревании лопасти свертываются в трубки. У другого вида — ламинарии наклонноризоидной (L. inclinatorhiza)— имеются длинные слабоветвящиеся ризоиды, образующие высокий и широкий конус, что позволяет водоросли расти на грунте, занесенном илом. У нее спорангии развиваются одновременно на обеих поверхностях пластины, очертания пятен спорангиев на них совпадают.

        Из видов, похожих на ламинарию пальчаторассеченную, в северной части Тихого океана широко распространена ламинария Бонгарда (L. bongardiana). Слизистые каналы у нее развиты и в пластине и в стволе. В отличие от других видов рода ламинария, имеющих рассеченную пластину (кроме иногда ламинарии прижаторизоидной), щель каждого разрыва у ламинарии Бонгарда наклонена к поверхности пластины, и концы щели на разных поверхностях смещены друг относительно друга. Спорангии образуются на одной или двух поверхностях пластины, причем очертания групп спорангиев на них не совпадают. Облик слоевищ ламинарии Бонгарда крайне изменчив в зависимости от условий произрастания. В нижнем горизонте литорали с пологим уклоном дна и ровной поверхностью грунта, а также в сублиторали при сильных течениях растут слоевища с коротким стволом и узкой длинной пластиной, часто нерассеченной. Если поверхность в нижнем горизонте литорали неровная (нагромождения камней, выступы скал) или в сублиторали отсутствуют сильные течения, то слоевища имеют широкую и короткую пластину и длинный ствол. В мелких литоральных лужах произрастают некрупные слоевища с широкой пластиной и коротким (1—3 см) стволом. Нередко у слоевищ с широкой пластиной имеется один разрыв, который проходит через всю пластину и затрагивает верхнюю часть ствола. Течением каждая из половинок пластины закручивается вокруг своей части ствола. Получается слоевище с вильчато-рааветвленным стволом и двумя пластинами. Заросли ламинарии Бонгарда встречаются в СССР от острова Итуруп (Курильские острова), вдоль восточного берега Камчатки до Берингова пролива. Вдоль берегов Северной Америки она распространена до 42 ° с. ш.

        Ламинария копытная (L. solidungula) — вид, широко распространенный в Арктике, в том числе там, где не встречаются другие ламинариевые. Пластина ламинарии копытной удлиненно-яйцевидной формы, ствол расширяется снизу к верхней части и снова сужается при переходе к пластине. Слоевище прикрепляется к грунту диском. В суровых районах Арктики слоевища мелкие, с пластиной длиной 10— 20 см. Благодаря тому что сохраняются пластины прошлых лет (иногда до трех-четырех пластин), общая длина слоевища достигает 60— 70 см. У самой южной границы распространения, около полуострова Лабрадор, ламинария копытная вырастает до 2,5 м. Такое хорошее развитие вида именно у южной границы распространения позволяет предполагать, что он не встречается южнее не из-за неблагоприятных физико-химических факторов, а из-за конкуренции со стороны других видов, в том числе ламинариевых.

        Ламинария йезоензис (L. yezoensis) растет у дальневосточных берегов СССР и у Северной Америки. У нее рассеченная на лопасти пластина, прикрепляющаяся к грунту диском; слизистые каналы в стволе отсутствуют, поэтому ее прежде путали с ламинарией пальчаторассеченной.

        Наконец, у трех видов ламинарий слоевище имеет стелющийся по грунту побег с ризоидами (ризом) и вертикальными стволами, несущими по одной пластине. Из этих видов наиболее широко распространена ламинария длинноствольная (L. longipes). Ее заросли в зоне разрушения волн встречаются вдоль берега Тихого океана от Курильских до Алеутских островов и до 55 ° с. ш. у берегов Северной Америки.

        При изучении в культуре у ламинарии длинноствольной обнаружены гаметофиты одного типа, без разделения на мужские и женские, которые были способны к длительному вегетативному росту и очень редко производили спорофиты. Ризом и ствол у спорофита многолетние.

        Род филлариелла (Phyllariella) включает всего один вид — филлариеллу охотоморскую (Ph. ochotensis), встречающуюся в северной половине Охотского моря. Пластина у нее гладкая, с пучками волосков, слизистые каналы отсутствуют, орган прикрепления — диск.

        Род челлманиелла (Kjellmaniella) характеризуется удлиненной, нерассеченной пластиной с вмятинами и выпуклостями в виде слонсного орнамента, который расположен поперечными рядами, отходящими от срединной гладкой полосы. Орган прикрепления — ризоиды. К этому роду отпосятся 2 вида.

        Челлманиелла тонколистная (К. gyrata) обладает тонкой пластиной с узкой неутолщенпой срединной полосой. Распространена у южных Курильских островов и у острова Хоккайдо.

        Челлманиелла толстолистная (К. crassifolia) имеет толстую пластину с широкой утолщенной срединной полосой. Встречается в Японском море по западному берегу Татарского пролива, у южной оконечности Сахалина и у острова Хоккайдо.

        Род циматэре (Cymathere) включает 3 вида. У них удлинепная пластина, целая, с двумя— четырьмя продольными складками, простыми или утолщенными (складки-ребра).

        Циматэре японская (С. japonica), растущая у южных Курильских островов, имеет 4 продольные складки. Иногда краевые складки выражены слабо, и тогда этот вид легко спутать с ламинарией японской. Различия между ними заключаются в расположении спорангиев. У циматэре японской спорангии развиваются только на одной стороне пластины в ее основании, оставляя свободной срединную полосу, ограниченную складками.

        Две складки-робра имеет циматэре двускладчатая (С. fibrosa), которая встречается у средних и северных Курильских островов. Циматэре трехскладчатая (С. triplicata) отличается от остальных видов рода тем, что ее слоевище прикрепляется к субстрату диском и на одной поверхности пластины проходят 3 складки-ребра, а на другой поверхности — 4. Циматэре трехскладчатая растет вдоль Тихоокеанского побережья от острова Уруп (Курильские острова) до Командорских и Алеутских островов и у берегов Северной Америки на юг до 48 ° с. ш.

---

        Род костария (Costaria) включает всего один вид — костарию ребристую (С. costata), пластина которой отличается пятью грубыми продольными ребрами, из них 3 находятся на одной поверхности пластины, а 2 расположены между ними на другой поверхности (табл. 17). Кроме ребер, пластина имеет отверстия и пучки волосков, поверхность ее изборождена выпуклостями и вмятинами, число которых, так же как и число отверстий, возрастает в местах с ослабленным движением воды. На поверхности ствола заметны мелкие ребрышки. В основании ствола развиты ризоиды. Спорангии начинают появляться с июня в виде многочисленных пятен, расположенных в углублениях пластины; со времепем пятна спорангиев разрастаются и сливаются в более крупные, выходя за пределы углублений. Слоевища однолетние, они появляются во второй половине зимы. В заливе Петра Великого их разрушение завершается к концу июля — началу августа; на севере Татарского пролива и у Курильских островов слоевища сохраняются до сентября—октября.

        Костария ребристая растет в большом количестве как в защищенных, так и в прибойных местах, в последнем случае она встречается вместе с другими ламинариевыми, лучше противостоящими сильному движению воды. Костарию можно встретить в нижнем горизонте литорали и в сублиторали до глубины 22 м. Распространена она в Японском море от Татарского пролива на севере до Корейского полуострова и северной части Хонсю на юге, в юго-западной части Охотского моря, в прибрежье Северной Америки от островов Шумагина до Сан-Педро (Калифорния).

---

        У рода агарум (Agarum) пластина с одним продольным ребром и многочисленными отверстиями (табл. 16, 5), пучки волосков и слизистые каналы отсутствуют. Прикрепляется слоевище ризоидами. Наиболее широко известен агарум продырявленный (A. cribrosum). Отверстия в его пластине бывают от мелких до крупных, диаметром 2 см, изменчива и ширина ребра. В спокойных местах растут слоевища с более мелкими и многочисленными отверстиями и с более узким ребром. Агарум продырявленный встречается на глубине 5—36 м на скалистых и илистых грунтах в открытых и полузащищенных местах, за исключением зоны разрушения волн. Заросли его наблюдаются в нижней сублиторали, тогда как большинство других ламинариевых обычно преобладает в верхней сублиторали. Такое произрастание агарума продырявленного по вертикали связано с тем, что в верхней сублиторали он не выдерживает конкуренции со стороны других ламинариевых, а глубже морские ежи и другие растительноядные животные предпочитают выедать другие ламинариевые, не трогая агарума, обладающего жестким слоевищем. Агарум продырявленный распространен в северной части Тихого океана от Берингова пролива до севера Японии, у побережья КНДР, омываемого Японским морем, и до штата Вашингтон (США). Он встречается также у атлантического берега Северной Америки от острова Элсмир до штата Массачусетс (США).

---

        Род талассиофиллум (Thalassiophyllum) включает один вид — талассиофиллум решетчатый (Т. clathrus), имеющий на стволе одну или несколько дырчатых пластин, свернутых в виде конуса (табл. 16, 4). Отверстия у пластины фестончатые, вывернутые на внутреннюю сторону. Молодое слоевище имеет плоскую широкую целую пластину с отверстиями. Позднее по боковым краям пластины образуются две зоны роста, при этом каждый край сворачивается в трубку. Одновременно пластина разрывается вдоль на две половины, каждая из которых растет в дальнейшем за счет своей зоны роста, находящейся внутри конуса. По мере роста каждой пластины увеличивается число витков в конусах. Нижний конец конуса, уплотняясь, превращается в ветвь. У старых слоевищ появляются дополнительные пластины, которые возникают как выросты в основании старой пластины. Поэтому старые слоевища приобретают кустистый вид.

        Талассиофиллум решетчатый растет в открытых местах в сублиторали и в лужах нижнего горизонта литорали у средних и северных Курильских островов, вдоль Тихоокеанского побережья Камчатки, у Командорских и Алеутских островов и у южного побережья Аляски.

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.