- Подсемейство асфоделовые (Asphodeloideae)
- Подсемейство асфоделовые (Asphodeloideae)
-
Подсемейство асфоделовых состоит из 11 родов (около 850 видов); 10 из них встречаются в восточном полушарии, а один монотипный род глифосперма (Glyphosperma) —- в Мексике. Подсемейство объединяет три трибы: асфоделовые, алоевые и книпхофиевые (Kniphofieae).В трибу асфоделовых входят 6 родов, включающих обычно слабо суккулентные или несуккулентные и большей частью не вечнозеленые многолетние или (редко) однолетние травы и полукустарники. Водоносная паренхима присутствует в листьях только в редуцированной форме, и вместилищами воды и запасных питательных веществ являются разнообразно утолщенные мясистые корни. Цветонос у растений этой трибы обычно центральный; околоцветник не мясистый, обычно звездчатый, колесовидный, редко чашевидный или колокольчатый, со свободными или немного сросшимися при основании сегментами. В каждом гнезде завязи находится от многочисленных до 2 семязачатков. Плод —- коробочка.
Род эремурус из трибы асфоделовых —- характерный представитель ирано-туранской флоры. В роде свыше 60 видов, распространенных на юго-востоке Европы (Крым, юго-восток Украины) и в Азии от Ливана до запада Центральной Азии (Джунгария), Алтая и северозападных Гималаев. Изолированно от основного ареала рода произрастает эремурус китайский (Eremurus chinensis), немногие местонахождения которого лежат в Юго-Западном Китае. Наиболее богаты видами эремуруса Средняя Азия (45 видов), в особенности Памиро-Алай, и Афганистан (15 —- 20 видов). Большинство видов встречается в горах —- от предгорий до субальпийского пояса, но преимущественно в степном поясе и нижней части лесного. Растут они обычно по открытым солнечным склонам. Некоторые виды эремурусов, встречаясь в большом количестве, играют заметную роль в сложении растительного покрова сухих горных склонов.
,
Эремурусы —- многолетние растения с густой приземной розеткой линейных листьев длиной 30 —- 100 см и высоким (до 2 м у эремуруса мощного —- Е. robustus, табл. 20, 7) центральным простым безлистным цветоносом с длинными, нередко густыми султановидными кистями из белых, розовых, желтых, зеленовато-желтых или оранжевых очень многочисленных цветков. В соцветии, например у эремуруса Ольги (Е. olgae, рис. 64, 3), свыше 500 цветков. Околоцветник бывает колесовидный, колокольчатый или чашевидный, со свободными или немного сросшимися у основания сегментами. Корневище эремуруса вертикальное, короткое, имеет форму утолщенного диска, бочонка или усеченного конуса. От него радиально отходят веерообразно расположенные мясистые, часто утолщенные веретеновидные, иногда цилиндрические, редко шнуровидные корни.Эремурусы цветут с апреля до середины лета. Раскрывание цветков в соцветии происходит снизу вверх. Зона цветения постепенно передвигается к верхушке, а в нижней части соцветия уже зреют плоды. Биология цветения эремурусов весьма своеобразна. Еще Ф. Хильдебранд (1881) отметил необычное явление при цветении эремуруса замечательного (Е. spectabilis). Вскрывание пыльников и опыление рыльца у этого вида происходило только в том случае, если первоначально широко раскрытые цветки закрывались. Эту особенность ученый назвал сенсационным исключением из правил. Известные русские ботаники Б. А. Федченко (1899) и его мать, монограф рода эремурус О. А. Федченко (1909), описавшие движения сегментов околоцветника, тычинок и столбика в процессе цветения эремуруса замечательного, эремуруса Ольги (названного в честь О. А. Федченко) и эремуруса мощного, обратили внимание на тот факт, что у первого вида насекомые посещают только цветки с завернутыми внутрь лепестками, в то время как у двух других они садятся и на раскрытые цветки.Разное поведение насекомых связано с тем, что у первого вида пыльники вскрываются только после закрывания цветков, а у остальных —- вскоре после их раскрывания. Как показали исследователи У. Даммер (1888), П. Кнут (1904), А. П. Хохряков и М. Т. Мазуренко (1969) и др., цветки эремуруса замечательного и других видов этого рода являются протандричными.
Э. Дауманн (1968) очень детально исследовал процесс цветения у эремуруса замечательного и эремуруса гималайского (Е. himalaicus). Весь процесс цветения этих растений (от раскрывания цветков до их увядания) длится около 60 ч. В течение этого периода у обоих видов наблюдаются 4 основные фазы цветения, продолжительность которых и характер протекания различны (рис. 65). Первую фазу, во время которой в раскрывшихся цветках не функционируют ни тычинки, ни рыльце и не происходит выделения нектара, называют бесполой. У эремуруса замечательного она длится 25 ч. Примерно за 5 ч до наступления следующей, мужской фазы сегменты околоцветника, прежде почти горизонтально отклоненные, поднимаются, их верхушки буреют и заворачиваются внутрь цветка, который таким образом оказывается почти закрытым. Из него высовываются тычинки и столбик. В эту вторую фазу, протекающую 9 ч, тычинки расположены косо вверх, нити удлинены, пыльники вскрыты, а столбик, тоже удлинившийся, отогнут вниз; начинается слабое выделение нектара. Третья фаза цветения —- обоеполая. В течение 16 ч функционируют и пыльники, и достигшее зрелости рыльце; усиливается секреция нектара. Но самоопыления цветков, по-видимому, не происходит, так как выпрямившийся и удлинившийся столбик заметно превышает тычинки. Наконец, в четвертую, женскую фазу в течение 11 ч функционирует только рыльце, столбик остается в прежнем положении, тычинки засыхают и опускаются вниз; выделение нектара в начале этой фазы достигает максимума. У эремуруса гималайского первая фаза продолжается только 4 ч, а следующая (вскрывание пыльников) наступает вскоре после раскрывания цветка и длится 20 ч. В течение первой и второй фаз столбик отогнут вниз, а околоцветник раскрыт. В третьей, обоеполой фазе цветения (24 ч) сегменты околоцветника поднимаются, образуя широкий колокол, столбик выпрямляется и превышает тычинки. Женская фаза протекает аналогично с таковой у эремуруса замечательного. Эремурусы опыляют медоносная пчела, шмели и мухи-журчалки. Насекомые собирают с них главным образом пыльцу и в значительно меньшей степени нектар, которого у многих эремурусов образуется мало, поскольку их септальные нектарники находятся в рудиментарном состоянии.Эремурусы, как и другие представители асфоделовых, являются растениями-баллистами. Их коробочки всегда ориентированы прямо вверх, а плодоножки направлены косо вверх или горизонтально. При раскачивании цветоноса ветром, животными или человеком крылатые семена высыпаются из коробочек и падают на землю на небольшом расстоянии от материнского растения. Размножаются эремурусы только семенами. Многие виды —- необычайно красивые растения. Их разводят как декоративные в районах с умеренно-теплым климатом. Но, как показал опыт культуры эремурусов в Главном ботаническом саду АН СССР в Москве, их можно выращивать и в умеренной зоне. Корни различных эремурусов иногда используют для получения клея. Клеящее вещество представляет собой особый полисахарид эремуран, считающийся ценным заменителем гуммиарабика. Молодые листья и богатые крахмалом корни иногда употребляют в пищу. Многие эремурусы —- прекрасные медоносы и перганосы.Другой род трибы асфоделовых —- асфоделус (Asphodelus) —- объединяет 12 видов, произрастающих на Канарских островах и острове Мадейра, в Средиземноморье, Западной Азии (исключая Кавказ) до Ирана; 5 видов встречаются на юге Европы, от Азорских островов до Балканского полуострова.
Асфодедусы обитают на сухих каменистых и песчаных местах, встречаясь от уровня моря до субальпийского пояса. Это многолетние, иногда однолетние или двулетние (асфоделус дудчатый —- Asphodelus fistulosus, рис. 66, 4) травы с прикорневой розеткой линейных или полуцилиндрических листьев, с простым или разветвленным центральным цветоносом высотой от нескольких сантиметров, как у североафрикаиского асфоделуса бесстебельного (A. acaulis), до 1 —- 2 м. Корни асфоделусов обычно толстые, веретеновидные или редьковидные. Цветки длиной 5 —- 40 мм, воронковидные или почти колесовидные, белые или бледно-розовые, со свободными или сросшимися только в основании сегментами. Септальные нектарники хорошо развиты и выделяют обильный нектар. Коробочка обычно морщинистая, с 6 семенами. Встречающийся по всему Средиземноморью асфоделус летний (A. aestivus) —- крупное растение с разветвленным цветоносом высотой до 2 м и рыхловатыми кистями белых цветков. Он растет вблизи морских побережий по пескам, сухим травянистым и каменистым склонам и осыпям, образуя местами большие заросли. Асфоделус летний применяют в народной медицине со времен Гиппократа, Теофраста и Диоскорида. Толстые корни иногда используют для получения клея и окрашивания шерсти в желтый и желто-коричневые цвета. Асфоделус белый (A. albus), имеющий простой с густой кистью цветонос высотой 30 —- 100 (150) см, очень похож внешне на некоторые виды эремуруса (рис. 66, Он растет в Южной, отчасти Средней и Атлантической Европе на горных лугах, в разреженных лесах и верещатниках. Асфоделус белый разводят как декоративное растение. По всему ареалу рода распространен асфоделус дудчатый —- небольшое растение, имеющее узкие полуцилиндрические листья и полый, почти от основания разветвленный цветонос высотой 15 —- 70 см с рыхлыми кистями мелких цветков (рис. 66, 4). Он растет по сухим песчаным и каменистым местам, краям дорог, в посевах. Листья его иногда употребляют в пищу.К асфоделусу относительно близок род асфоделина, в котором 15 —- 16 видов, распространенных в Восточном Средиземноморье, Крыму и Западной Азии (Кавказ, Малая Азия, Иран). Асфоделины растут в горах и на равнине по сухим каменистым и щебнистым местам, степным склонам, светлым сухим лесам и кустарникам, скалам. Асфоделина крымская (Asphodeline taurica), встречающаяся на Балканском полуострове, в Крыму и на Северном Кавказе, иногда образует асфоделиновые степи. У асфоделины, в отличие от большинства представителей семейства, высоко (до половины или до самого соцветия) и густо облиственный стебель, иногда ветвистый (как у однолетней кавказской асфоделины древовидной —- A. dendroides). Листья имеют узколинейные или линейно-шиловидные пластинки, верхушки которых располагаются на одном уровне, и пленчатые влагалища. Соцветие этого растения кистевидное, от очень густого до рыхлого, обычно образованное многочисленными пучками из 3 —- 5 цветков. Своеобразно выглядят молодые соцветия асфоделины крымской. Они крупные, густые и толстые, как початки, и сплошь серебристо-белые от крупных, пленчатых, полупрозрачных, значительно превышающих бутоны прицветников. Цветки асфоделины белые или желтые, почти колесовидные или воронковидные. Тычинки неравные (внутренние длиннее наружных). Основания тычиночных нитей расширены и плотным колпачком окружают завязь, благодаря чему обильно выделяющийся нектар оказывается недоступным для мелких ползающих насекомых, которые не могут участвовать в опылении. Зацветание асфоделины начинается в нижней части соцветия, причем в каждом его пучке распускается сначала только один цветок. Зона цветения постепенно передвигается вверх, и, когда она доходит примерно до середины, в нижней части соцветия появляется вторая зона цветения, что связано с раскрыванием следующих цветков в пучках.У полностью раскрывшихся цветков асфоделины крымской и асфоделины желтой (A. lutea, табл. 20, 6) сегменты околоцветника расположены зигоморфно: один, наружный сегмент обращен вниз, а пять остальных, сближенных между собой сегментов обращены вверх. Вскрывание пыльников происходит вскоре после распускания цветка. Опылителями асфоделины крымской являются пчелы и шмели. У кавказского вида асфоделины тонкой (A. tenuior, табл. 19, 5) раскрывание цветков происходит к 5 —- 6 ч вечера, а утром следующего дня все раскрывшиеся накануне цветки находятся в увядшем состоянии. Вечернее распускание цветков, несомненно, связано с опылением их ночными или сумеречными насекомыми. Асфоделина либурнская (A. liburnica), распространенная в Средиземноморье от Италии до Турции, опыляется сумеречными бабочками-бражниками. Асфоделины —- хорошие медоносы. Некоторые виды, например асфоделину желтую, разводят как декоративное растение.
,
,
Родом бульбина мы завершим обзор трибы асфоделовых. К этому роду принадлежат около 55 видов, распространенных в Южной Африке и отчасти тропической Африке (4 вида) и Австралии (3 вида). Это многолетние травы с облиственным стеблем или чаще с прикорневой розеткой листьев и простым цветоносом (табл. 20, 2) или, реже, сильно ветвистые полукустарники. Листья этих растений более или менее суккулентные, полуцилиндрические, линейные или ланцетные, нередко с влагалищами. Цветки мелкие, обычно яркю-желтые, редко белые, собранные в цилиндрическую или щитковидную многоцветковую кисть. Сегменты околоцветника свободные, расположены звездчато или отогнуты вниз. Тычиночные нити снабжены длинными густыми и пушистыми, расположенными немного ниже пыльников волосками, придающими цветкам декоративный вид (рис. 67, 2 —- 5). Полагают, что эти волоски служат приспособлением против самоопыления, так как они задерживают высыпающуюся пыльцу из пыльников. Тычинки у бульбин обычно одинаковые, но у австралийской бульбины полубородчатой (Bulbine semibarbata) тычинки внутреннего круга длиннее тычинок наружного круга, которые к тому же лишены волосков (рис. 67). Некоторые виды бульбин разводят как декоративные.В трибу алоевых входят 4 рода и более 600 видов, подавляющее большинство которых является, суккулентными ксерофитами, свойственными преимущественно аридным областям Южной и тропической Африки и Мадагаскара. Эти растения имеют толстые, мясистые, сочные, обычно вечнозеленые листья, почти целиком состоящие из бесцветной водоносной паренхимы, расположенной за узкой полосой хлоренхимной ассимилирующей ткани. Водоносная паренхима несет не только водозапасающую функцию, но является и вместилищем запасных питательных веществ. Листья часто имеют толстую кутикулу и глубоко погруженные тетрацитные устьица. Триба включает многолетние травы, а также большое число древовидных и кустарниковидных форм, стволы и ветви которых имеют вторичный рост однодольного типа. Околоцветник у алоевых сочный, мясистый, обычно трубчатый, редко колокольчатый, иногда со звездчатым либо завернутым наружу отгибом; сегменты его свободные или, чаще, более или менее сросшиеся. Завязь с многочисленными ортотропными или гемитропными семязачатками в каждом гнезде. Плод —- локулицидная коробочка и только у мадагаскарского рода ломатофиллум (Lomatophyllum) он сочный и ягодовидный, но все же раскрывающийся. Семена обычно плоские и крылатые.Самым крупным и широко известным родом трибы алоевых является род алоэ (Aloe, табл. 19, 1). В нем около 350 видов, произрастающих в Южной и тропической Африке, на острове Мадагаскар, Аравийском полуострове, а также на острове Сокотра и в Макаронезии. Наиболее богаты видами алоэ Капская область и Трансвааль, а в тропической Африке —- Эфиопия и Сомали. Виды алоэ произрастают преимущественно в областях с жарким и крайне сухим климатом, где встречаются от приморской полосы до высоты 2500 м над уровнем моря. В некоторых местах, например на севере плоскогорья Намакваленд в Юго-Западной Африке и в пустыне Намиб, своеобразные суккулентные пустыни и полупустыни образованы алоэ. Многие виды алоэ встречаются в саваннах по песчаным и каменистым местам, нередко среди крупных камней. Очень часто алоэ являются ландшафтными растениями.Алоэ —- очень разнообразные по своему внешнему облику растения. Преобладают среди них многолетние травы, хотя нередко встречаются также древовидные и кустарниковидные формы, иногда и лианы. Листья этих растений обычно суккулентные, толстые, мясистые, очень сочные, редко слабо суккулентные или кожистые и жесткие. Они образуют прикорневые или верхушечные (у древесных форм) розетки, в которых располагаются по спирали или иногда двурядно. Отчетливую спираль образуют короткие дельтовидные листья южноафриканского алоэ многолистного (A. polyphylla), широко известного под названием спирального алоэ. У сравнительно немногих видов листья располагаются как на верхушке, так и по всей длине побега. По форме листья бывают ланцетными, линейно-ланцетными, мечевидными, дельтовидными, реже линейными. Края листьев обычно снабжены крепкими шиловидными зубцами. У некоторых видов обе поверхности листьев усажены твердыми колючками. В пазухах листьев образуются простые или разветвленные, иногда очень высокие (до 2 —- 3 м) цветоносы. Очень редко цветоносы бывают центральные, развивающиеся из верхушечной почки. Цветки у алоэ обычно крупные (длиной 3,5 —- 5 см и диаметром около 1 см), красные, оранжевые, желтые или редко белые. Они собраны в кисти, метельчатые или колосовидные соцветия. Кисти варьируют от удлиненных (до 1 м) до сильно укороченных —- щитковидных и почти головчатых. У некоторых видов кисти односторонние. Их оси расположены почти горизонтально, а цветки обращены в одну сторону —- прямо или косо вверх (рис. 68, 69). Околоцветник сочный, мясистый, обычно трубчатый, иногда колокольчатый, цилиндрический или слегка трехгранный, прямой или несколько изогнутый, внизу нередко почти шаровидно расширенный, обычно актиноморфный, очень редко двугубый. Сегменты околоцветника свободные или (чаще) в разной степени сросшиеся; свободные их части прямые или более или менее сильно изогнуты наружу и имеют более бледную окраску, чем трубка околоцветника, обычно зеленоватую. Тычинок 6, равных или неравных по длине, с линейными или продолговатыми пыльниками, прикрепляющимися к нити основанием. В раскрытых цветках тычинки сближены все вместе, примыкая, как и столбик, к стороне околоцветника, обращенной к оси соцветия. Плоды у алоэ большей частью почти цилиндрические, кожистые или деревянистые, с многочисленными неправильно 3-гранными или уплощенными семенами, окруженными беловатым полупрозрачным крыловидным ариллусом.
,
Цветки алоэ очень богаты нектаром, вытекающим у основания столбика из септальных нектарников и заполняющим нижнюю часть околоцветника. Яркая окраска цветков и изобилие нектара привлекают разных опылителей. По данным С. Фогеля (1954), большинство видов алоэ являются орнитофильными. Алоэ неустрашимое (A. ferox), например, опыляют небольшие птицы-нектарницы. Они садятся на его соцветие ниже цветка, из которого пьют нектар, погружая клюв в околоцветник, или на ближайший к соцветию лист (рис. 69, 7 —- 8). Нектарницы опыляют и другие виды алоэ, в частности, алоэ миоголистное, алоэ дихотомическое (A. dichotoma). Последний вид посещают и пчелы, которые опыляют также алоэ бело-цветковое (A. albiflora) и, по-видимому, многие другие виды. Алоэ наименьшее (A. minima) опыляют дневные бабочки, а алоэ Сюзанны (A. suzannae) —- ночные. Цветки алоэ протандричны. Вначале из распустившегося цветка показываются тычинки с уже вскрывшимися пыльниками, несущими обильную комковатую (не сыпучую) пыльцу. Вскоре выставляется и столбик с маленьким головчатым рыльцем, которое располагается на одном уровне с пыльниками или незначительно выше или ниже их. При таком расположении тычинок и столбика не исключено попадание пыльцы на рыльце того же цветка. Но, по-видимому, вначале своей экспозиции рыльце еще не зрелое и не способно воспринять пыльцу. Позже, вероятно, происходит совпадение мужской и женской фаз цветения, и в это время возможно самоопыление, которое происходит, по-видимому, в ограниченных пределах из-за наличия комковатой пыльцы. Спустя некоторое время после одновременной экспозиции тычинок и столбика можно наблюдать, что из цветка высовывается лишь один, несколько удлинившийся столбик. Если цветок в этой стадии цветения вскрыть, то можно увидеть, что тычинки находятся внутри околоцветника. Произошло же это потому, что их первоначально прямые нити зигзагообразно извились, в результате чего длина их сократилась и тычинки оказались втянутыми в околоцветник (рис. 68, 5). Оставшись один, столбик может теперь опылиться только пыльцой с другого растения или с другого цветка своего растения.Виды алоэ, подобно большинству представителей семейства асфоделовых, являются растениями-баллистами. При раскачивании цветоноса ветром или животными семена из раскрывшихся плодов высыпаются на землю неподалеку от материнского растения. Крыловидный ариллус придает семенам некоторую летучесть и способствует их лучшему рассеиванию. Семенное возобновление является единственным способом размножения у большинства алоэ. Но некоторые виды, например алоэ настоящее (A. vera) и алоэ пестрое (A. variegata), размножаются также и вегетативно посредством подземных столонов, которые, выходя на поверхность земли, развивают молодые розетки. Мадагаскарское алоэ луковичконосное (A. bulbillifera) является живородящим. В его соцветии, в пазухах нижних прицветников вместо цветков развиваются луковички, которые, падая на землю, при благоприятных условиях могут дать начало новым растениям.Познакомимся теперь с некоторыми наиболее интересными видами алоэ. Начнем с древовидных его представителей. Одни из них, например алоэ дихотомическое, имеют разветвленный ствол и достигают в высоту 9 —- 18 м. Эти алоэ отличаются от настоящих деревьев тем, что вторичное утолщение у них (как и у всех древовидных однодольных) происходит за счет деятельности клеток меристематической зоны, расположенной по периферии ствола, а не за счет камбия, как у двудольных. Самым крупным и высоким из всех древовидных алоэ является алоэ Байнеса (A. bainesii), растущее в Капской области и в Юго-Восточной Африке в густых кустарниковых зарослях и невысоких лесах по склонам гор и холмов. Это довольно стройное развесистое древовидное растение высотой 10 —- 18 м, с гладким стволом диаметром .1 —- 2 (3) м несет на верхушках ветвей розетки длинных (60 —- 90 см) темно-зеленых изогнутых листьев и плотные кисти розовых цветков. Алоэ Байнеса очень декоративно, и его часто выращивают в садах и парках Африки. В пустынных районах Капской области и Юго-Западной Африки, лишенных какой-либо иной древесной растительности, по каменистым склонам и вершинам холмов среди крупных камней растет алоэ дихотомическое —- растение очень своеобразного, причудливого облика. Оно высотой 6 —- 9 м (ствол диаметром около 1 м), сильно дихотомически разветвленное, с почти вертикальными довольно длинными беловато-серыми голыми ветвями, увенчанными розетками очень толстых листьев и метелками из нескольких густых лимонно-желтых кистей. Цветки алоэ дихотомического опыляют птицы-нектарницы. и несметное количество пчел. Цветущее алоэ привлекает также и павианов, которые разрывают кисти цветков, высасывая из них нектар. Местные жители (бушмены и готтентоты) использовали в прошлом выдолбленные ветви алоэ дихотомического, как колчаны для стрел. Поэтому его называют еще колчанным деревом.
,
На алоэ дихотомическое очень похоже внешне алоэ Пиланса (A. pillansii), но оно более высокое (до 10 м) и стройное, обычно менее разветвленное (рис. 69, 6). Алоэ Пиланса растет также в Южной Африке, пустыне Намиб и в аридных районах плоскогорья Намакваленд —- на плоских каменистых вершинах невысоких холмов. Уникальная среди алоэ особенность этого вида состоит в том, что его цветоносы, несущие до 50 кистей лимонно-желтых цветков, выходят из пазух самых нижних (а не верхних) листьев розетки. Сам цветонос при этом свешивается вниз, а его боковые ветви с кистями изогнуты кверху. Ветвистые древовидные алоэ встречаются также в тропической Африке (Сомали) и на юге Аравийского полуострова. В Южной Африке по каменистым склонам гор встречается алоэ складчатое (A. plicatilis) —- невысокое, слабо дихотомически разветвленное деревце или кустарник, с гладкими ветвями и двурядно расположенными необычными для алоэ листьями. Они узкоэллиптические, плоские, утолщенные, кожистые, с совершенно гладкими краями и округлой верхушкой. Увядшие его листья быстро опадают, оставляя слабый рубец. Одним из самых широко распространенных видов алоэ является алоэ древовидное (A. arborescens), хорошо известное читателю по комнатной культуре. В комнатных условиях (в умеренном климате) это алоэ цветет крайне редко и именно с этой его особенностью связано его народное название —- столетник (как якобы цветущее один раз в сто лет). Но на своей родине, в засушливых районах Южной и тропической Африки, алоэ древовидное цветет ежегодно, образуя довольно длинные (до 80 см) цветоносы с густыми коническими кистями алых крупных цветков (длиной 4 см). Алоэ древовидное —- низко и сильно ветвящееся деревце высотой 2 —- 3(5) м, со стволом толщиной 30 см или кустарник. Его листья образуют крупные густые розетки диаметром до 80 см (рис. 70, 7). Растет оно на каменистых местах, нередко среди кустарниковой растительности, встречаясь от уровня моря до 1800 м. Алоэ древовидное исключительно декоративно, легко размножается черенками, и поэтому его выращивают чаще других видов этого рода. Как декоративное растение алоэ разводят на его родине, а также в Юго-Западной Европе и Северной Африке, где оно нередко натурализуется. В СССР это растение выращивают как лекарственное на Черноморском побережье Кавказа.Большую группу древовидных алоэ составляют растения с простым, неветвистым., относительно невысоким (обычно 2 —- 3 м, но иногда до 8 м) стволом, увенчанным крупной розеткой листьев. Такие алоэ похожи на пальмы. Одним из них является алоэ неустрашимое (рис. 69, 7), широко распространенное во многих районах Южной Африки по холмам и равнинам, на каменистых почвах с низким травяным покровом. В Капской области этот вид нередко является ландшафтным растением. Края его листьев, а также обе их поверхности обычно обильно усажены твердыми шиловидными зубцами, за что это алоэ и получило свое видовое название.Немногие виды алоэ являются кустарниковидными лианами. Из них наиболее известно распространенное в Южной Африке алоэ реснитчатое (A. ciliaris) с почти плоскими линейно-ланцетными пластинками листьев, влагалища которых по верхнему краю усажены мягкими белыми ресничками (рис. 69, 2, 3). Ветвистый тонкий ствол этого растения высотой до 6 м цепляется (опирается) за растущие рядом деревья и кустарники.Самую многочисленную группу видов алоэ составляют многолетние травы с прикорневой розеткой листьев, отличающиеся большим разнообразием внешнего облика. Среди них есть совсем небольшие растения, высотой 20 —- 40(50) см, с узколинейными, как у многих злаков, но более или менее суккулентными листьями. Их называют злаковидными алоэ. Таковы, например, алоэ колючелистное (A. myriacantha) —- один из самых распространенных видов рода, ареал которого охватывает тропическую и Южную Африку, и алоэ книпхофиевидное (A. kniphofioides), встречающееся в Южной Африке, имеющее самые крупные (до 5 см) в роде алоэ ярко-красные цветки (рис. 68, 10). Оба вида растут на каменистых местах, занятых другой иизкотравной растительностью, и в нецветущем состоянии их почти невозможно найти. В необычных для алоэ местообитаниях встречается другой злаковидный вид —- алоэ облачное (A. nubigena). Это растение образует густые дерновины на влажных замшелых выступах скал, в тенистых, богатых перегноем местах, иногда в брызгах водопадов.Несколько видов алоэ имеют подземную луковицу. Она есть, например, у алоэ Бутнера (A. buettneri), имеющего самый большой из всех алоэ ареал. Этот вид встречается почти по всей тропической Африке, в изобилии произрастая по сухим травянистым склонам, в открытых и кустарниковых саваннах и даже в местах, которые в сезон дождей бывают затопленными и растения оказываются наполовину в воде. Луковицы у алоэ Бутнера довольно крупные (диаметром 8 —- 10 см) и служат настоящими запасающими органами; листья не вечнозеленые, как у большинства алоэ; зимой они высыхают и исчезают.К травянистым многолетникам принадлежит алоэ настоящее, более известное под названием алоэ барбадосское (A. barbadensis). Это растение образует довольно компактные розетки широколанцетных, сизовато-зеленых, почти прямостоячих листьев и цветонос высотой 60 —- 90 см. Относительно родины алоэ настоящего нет единого мнения. Одни авторы полагают, что этот вид произрастает на островах Канарских и Зеленого Мыса; другие считают областью его естественного произрастания Северо-Восточную Африку, а возможно также и Аравийский полуостров. С давних времен алоэ настоящее культивировали как лекарственное растение по всему Средиземноморью, и во многих районах оно натурализовалось. Испанцами это растение было завезено в Новый Свет, где оно также натурализовалось, особенно широко в Вест-Индии —- на острове Барбадос. С этого острова оно в конце XVI в. попало в ботанические сады Англии. В культуре алоэ настоящее распространилось в Индию, Южный Китай и некоторые районы Юго-Восточной Азии. Существует мнение, что алоэ настоящее упоминается в аккадских текстах (2000 лет до н. э.) древней Ассиро-Вавилонии как растение для украшения дверей дома. Древнейший обычай некоторых народов Ближнего Востока —- вешать алоэ над входом в дом, особенно новый, —- был связан с тем, что растению приписывали магические свойства. Считали, что оно способствует долгой жизни и процветанию обитателей дома и самого дома. Этот обычай сохранялся в Египте до середины XIX в., кое-где он существует и в настоящее время. Висящие на домах растения алоэ могли жить в течение нескольких лет без воды и даже цвести! На аккадском языке (древнейшем из всех известных семитских языков) алоэ настоящее обозначалось si-bu-ru. От него произошло арабское sabr, или saber, что означает «терпение», «выносливость». Этим же словом называют также получаемый из листьев разных видов алоэ (их около 15) сухой сгущенный сок сабур, который с древних времен широко использовали как лекарственное средство. Первые сведения о лечебных достоинствах сухого сока алоэ настоящего имеются еще у Диоскорида (около 78 лет н. э.). В его работе было и цветное изображение этого растения в бутонах. Но еще раньше грекам было, по-видимому, известно о лекарственном значении алоэ с острова Сокотра. В сочинениях известного арабского путешественника и географа Идриси (середина XII в.) говорится о том, что остров Сокотра был завоеван Александром Македонским из-за того, что на острове производили целебный сухой сок алоэ. О разнообразном медицинском использовании сока алоэ сообщалось в трактатах классика античной медицины римского врача и естествоиспытателя Галена. Медицинское значение имеет и мякоть (пульпа) свежих листьев алоэ —- бесцветная сочная водоносная паренхима, образующая основную массу листа. Свежие листья алоэ имеют широкое применение в народной медицине некоторых тропических и субтропических стран. В СССР медицинское использование имеет сок алоэ древовидного, культивируемого на Черноморском побережье, в Аджарии. Сок извлекают прессованием измельченных свежесобранных листьев.Многочисленные виды алоэ являются излюбленными декоративными растениями, широко разводимыми в африканских садах. К ним принадлежит и алоэ древовидное. Этот вид, а также алоэ неустрашимое и некоторые другие виды часто используют в Африке для живых изгородей. Несколько видов алоэ культивируются как декоративные в Европе, на побережье Средиземного моря, некоторые из них там натурализовались.Род гастерия (Gasteria), также входящий в трибу алоевых, эндемичен для Южной Африки. Он включает около 70 видов суккулентных многолетних трав, произрастающих главным образом в ее центральных районах, по каменистым и мелкоземистым местам, нередко среди травяного покрова. Это небольшие растения с плотной розеткой многорядных или двурядных, толстых, мясистых, удлиненно-эллиптических листьев с сильно развитой кутикулой и обычно с мелкими белыми пятнами. Пазушные, несколько изогнутые наверху цветоносы гастерии оканчиваются рыхлой, обычно односторонней (из-за свешивающихся вниз цветков) кистью (табл. 19, 6 —- 9). Цветки розовые, трубчатые, со сросшимися сегментами околоцветника; трубка изогнутая, в верхней половине цилиндрическая, а в нижней —- вздутая, расширенная. Так же как у алоэ, тычинки в результате изгибания нитей располагаются по одну сторону от столбика, прилегая к выпуклой стороне околоцветника. Они тесно соприкасаются друг с другом пыльниками, которые полукругом окружают верхушку столбика с рыльцем. И хотя конец столбика немного изогнут в противоположном от тычинок направлении, контакт рыльца со вскрывшимися пыльниками неизбежен. По данным С. Фогеля, у гастерии имеет место и орнитофилия. Предполагают, что опылителями их могут быть и пчелы. Коробочки у гастерии 3-гранные, кожистые, как и у других растений-баллистов, обращены они прямо вверх (рис. 71, 10) вследствие изгибания цветоножек, становящихся при плодах твердыми, проволоковидными. Семена выпадают из коробочек при раскачивании цветоноса ветром. Виды гастерии разводят в суккулентных садах, но чаще их культивируют как горшечные растения.
,
Эндемичным для Южной Африки является большой род хавортия (Haworthia) (куда в настоящее время включается также хортолирион —- Chortolirion), насчитывающий около 200 видов, из которых 1 достигает тропической Африки (Ангола и Зимбабве). Наиболее богата видами Капская область. Представители этого рода —- маленькие суккулентные растения с исключительно плотной 3-многорядной, иногда довольно высокой (рис. 71) розеткой листьев и пазушными цветоносами с одной или несколькими рыхлыми кистями. У немногих видов имеется облиственный стебель. Листья хавортий обычно очень толстые и мясистые, нередко твердые и короткие. Поверхность листьев у многих видов шероховатая от многочисленных зеленоватых или беловатых твердых бугорков. По краям листьев иногда имеются зубцы или жесткие реснички. У некоторых видов из пазух нижних листьев развиваются столоны, служащие для вегетативного размножения (рис. 71, 6). Цветки обращены косо вверх. Они мелкие, невзрачные, беловатые, с прямой цилиндрической трубкой, образованной сросшимися до половины сегментами и двугубым отгибом из свободных и отогнутых наружу частей. Верхняя губа образована двумя наружными и одним внутренним сегментами, а нижняя —- 2 внутренними и одним наружным. Тычинки (3 короткие и 3 длинные) и расположенный ниже их уровня столбик скрыты в трубке околоцветника. У цветков хавортий очень много нектара, и в Африке их опыляют пчелы. Хавортий часто выращивают в оранжереях, иногда как комнатную культуру.Следующая триба подсемейства асфоделовых представлена одним родом —- книпхофия (Kniphofia). Он объединяет около 60 видов, распространенных в Южной и тропической Африке, на острове Мадагаскар (2 вида) и на Аравийском полуострове (1 вид). Книпхофия растет в горах на высоте 1800 —- 4000 м в избыточно увлажненных местообитаниях: по сырым и болотистым местам среди травянистой растительности, по берегам горных потоков, в зарослях приречных кустарников, иногда в местах, периодически затопляемых в сезон дождей.
,Книпхофии —- многолетние травы с густой розеткой листьев и центральным цветоносом, который у некоторых видов (например, у тропической книпхофии Томсона —- К. thomsonii) достигает в высоту 3 м. Только у книпхофии облиственной (К. foliosa) из Эфиопии имеется облиственный стебель. У некоторых видов (например, у книпхофии ягодной —- L. uvaria, рис. 70, табл. 20, 3 и книпхофии Томсона) в пазухах самых нижних листьев закладываются почки, из которых развиваются столоны длиной до 15 см, дающие начало новым особям. Листья у книпхофии линейные или линейно-ланцетные, снизу килеватые, сверху плоские или желобчатые, обычно длинные (до 2 м). По строению соцветий и цветков книпхофия похожа на алоэ, но цветонос у нее всегда простой, неразветвленный, с короткой, часто густой кистью. Раскрывание цветков в соцветии обычно происходит снизу вверх, и только у книпхофии карликовой (К. pumila) и книпхофии изоетолистной (К. isoetifolia) оно происходит в обратном направлении. Околоцветник трубчатый или трубчато-воронковидный, иногда колокольчатый, со сросшимися почти доверху или редко до половины своей длины сегментами. Прицветники часто пленчатые;, отогнутые вниз и прижатые к цветоносу.Процесс опыления у книпхофии, по-видимому, сходен с таковым у алоэ. Цветки у них протандричные. Тычинки, скрытые вначале, как и столбик, в трубке околоцветника, при цветении выставляются из него на разную длину (иногда они втрое длиннее околоцветника) и находятся примерно на одном уровне с высовывающимся немного позднее столбиком. В конце мужской фазы нити тычинок у большинства видов книпхофии зигзагообразно извиваются, втягивая пыльники внутрь околоцветника. Цветки книпхофии опыляются птицами. Цветение различных видов происходит в разное время года, но некоторые, как, например, книпхофия Томсона, цветут почти круглый год. Многие виды книпхофии —- очень эффектные долго цветущие декоративные растения, нередко разводимые в садах и парках с теплоумеренным и субтропическим климатом. С начала XVIII в. в Западной Европе культивируют интродуцированную из Юго-Восточной Африки книпхофию ягодную с густыми яйцевидными или почти шаровидными кистями огненно-красных бутонов и оранжево-желтых цветков. Этот вид выращивают в СССР на Южном берегу Крыма.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
.
