Семейство круглоязычные

        Последним семейством подвижногрудых лягушек считаются круглоязычные. Они отличаются подвижным плечевым поясом, присутствием зубов на верхней челюсти, расширенными поперечными отростками крестцового позвонка, и особенно короткими ребрами, которые прикрепляются к передним поперечным отросткам спинных позвонков. Тела позвонков у видов этого семейства сзади вдавлены, и этим точно так, как присутствием ребер, они приближаются к хвостатым гадам. Головастики кругло-язычных отличаются от всех язычных лягушек тем, что дыхательное горло у них лежит не на левой стороне, а посреди груди. Ныне известны 4 рода с 7 видами этих лягушек, которые живут в северной области Старого Света и в Новой Зеландии*.

* Круглоязычные сейчас включают 18 видов и 4 рода: обитают в Европе, Северной Африке, Турции, на Дальнем Востоке и в Юго-Восточной Азии (до Калимантана и Филиппин).

        Из этой группы лягушек в Германии встречаются жерлянки (Bombina), которые отличаются отсутствием барабанной перепонки и вообще очень недоразвитым ухом, дисковидным языком, прикрепленным к коже рта всей своей нижней поверхностью, сильно расширенными поперечными отростками крестцового позвонка, седалищными костями, соединенными с крестцовой костью посредством сустава и треугольными зрачками. Пальцы передних конечностей свободны, а на задних соединены плавательными перепонками. На сошнике находятся два близко сидящих пучка зубов. В средней Европе живут два различных вида этих лягушек; третий вид встречается очень далеко от нас, в северо-восточном Китае.
        Когда поэт Бюргер захотел дать понятие о вселяющем ужас пении привидений, то не нашел ничего лучшего, как сравнить это пение с голосом жерлянок, как будто он сам слышал неприятный крик этих животных. Однако гораздо вероятнее, что он выразил не собственное впечатление, а суеверный взгляд народа, который соединяет с понятием о жерлянке и ее образе жизни всевозможные ужасы; почему? - это никому неизвестно! Действительно, жерлянки чаще всего населяют водные пространства пустынных, малодоступных и потому страшных топей, и голос их нельзя назвать веселым, как голос лягушки, а скорее меланхолическим и печальным. Все-таки ни один человек, который потрудился сам наблюдать этих красивых и ярко окрашенных животных, не станет разделять суеверных воззрений народа; никто также, находясь на твердой земле и слыша их тихий, но благозвучный голос, не назовет его неприятным. Так как только в последние годы получены более обстоятельные сведения о видах жерлянок, живущих в Германии, то мы считаем нужным сначала описать отличительные признаки этих двух видов и обозначить область их распространения, а затем дать общую картину их образа жизни. Обе жерлянки живут почти постоянно в воде.
        Желтобрюхая жерлянка (ВотЫпа variegata) имеет короткое туловище и короткую округленную морду, пальцы толсты и бородавки на теле больше. Голень у нее длиннее лапы. У самца замечаются на нижней стороне второго и третьего пальцев черные щеточки, имеющие значение при спаривании, горлового мешка у него нет. Спина темно-желтовато-серая с металлическим блеском и без черных пятен, брюшко лимонно-желтое или оранжевое с синевато-серыми или черноватыми пятнами; кончики пальцев, особенно на задних конечностях, всегда желтые. Длина доходит до 4,5 см. Этот вид распространяется от Франции, где он встречается около Изеры и в Арденнских горах, через Бельгию, Голландию, Германию, Савойю, Швейцарию, Тироль, верхнюю и среднюю Италию, Штирию, Австрию, Далмацию, Черногорию, Венгрию, Трансильванию и Румынию.

Желтобрюхая жерлянка (Вотbiпа variegata)
        По исследованиям Вольтерсдорфа, вид этот живет исключительно в холмистых местностях и на низких горах*; это единственная жерлянка, встречающаяся в западной и южной Германии.

* В настоящее время встретить желтобрюхую жерлянку можно на пойменных лугах, в самых разнообразных стоячих и проточных водоемах. Она обживает даже лужи, вода которых насыщена сероводородом и солями. Ее можно увидеть как в кристально чистых озерцах, так и в грязных прудах с навозом около животноводческих ферм.

        В Швейцарии она поднимается до 1200 м, а в Тироле-до 1500 м над уровнем моря.
        Краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina) более стройного телосложения, морда несколько вытянута и острее, пальцы длиннее и тоньше, бородавки отчасти расположены в правильные ряды и черного цвета; голень короче лапы. У самца нет щеточек на концах пальцев, а на горле замечаются два, не вполне развитые мешка, которые, впрочем, не имеют отверстий ни снаружи ни в полости рта. Спина серовато-черная с черными пятнами и с двумя темно-зелеными между плечами; брюшко синевато-черное с белыми точками и большими оранжево-красными пятнами; кончики пальцев черные. Длина также достигает 4,5 см.
        Этот вид живет в южной Швеции, Дании, Германии, Богемии, нижней Австрии, Венгрии, Трансильвании, Румынии и средней Европейской России, доходя на севере до 5,6 градусов северной широты, но на востоке не переходит за Урал.
        По мнению Вольтерсдорфа, краснобрюхая жерлянка живет преимущественно на равнинах и вместе с предыдущим видом не встречается; однако там, где области распространения обоих видов близко подходят друг к другу, например в Тюрингии и Саксонии, там может случиться, что в низких местах живет краснобрюхая жерлянка, а по соседству, на высотах - желтобрюхая.

Краснобрюхая жерлянка (Bombina bombiпа)
        Жерлянки держатся как в небольших канавах, так и в обширных болотах и топях, краснобрюхая - в равнинах, а желтобрюхая - на горах до 1500 м высоты. Как настоящие водяные лягушки, они все лето живут в лужах, прудах, канавах и болотах, и только осенью они некоторое время проводят на суше, где ловко прыгают с помощью своих относительно длинных задних конечностей. Обыкновенно они сидят в воде, на некотором расстоянии от берега, высунув верхнюю часть головы, причем к вечеру усердно занимаются уканьем, а при малейшей опасности быстро ныряют в воду и зарываются в ил. Если стоять совсем тихо и не двигаться, то можно заметить, что жерлянка в скором времени снова показывается, принимает прежнее положение, осматривается кругом своими золотистыми глазками и снова начинает голосить. Так как это ночные животные, то голос их слышен только к вечеру и раздается в течение всей ночи. Его никак нельзя назвать неприятным, но он утомляет своим однообразием. Отдельные звуки можно передать слогами "ку-уу", которые несколько похожи на звон стеклянных колокольчиков; голос этот довольно слабый, и его можно слышать лишь три или четыре раза в минуту, но все самцы кричат вместе, отчего и происходит уканье, слышное в течение всей ночи. Самки во время размножения блеют совсем тихо.
        Хотя жерлянки не могут сравниться по проворству с обыкновенными лягушками, но все же они в воде двигаются легко, хорошо плавают и еще лучше лягушек умеют прятаться в иле. По земле они прыгают быстро следующими друг за другом скачками, причем подвигаются вперед довольно скоро. Главным отличительным свойством их, по-видимому, может считаться необыкновенная пугливость. Они только в случае крайней нужды держатся в чистой воде и решительно предпочитают воду, покрытую ряской, грязную глинистую лужу на дурных дорогах, а также маленькие пруды заброшенных каменоломен. Причина этого понятна, так как в грязной воде и под ряской их трудно заметить даже зоркому наблюдателю. Если их не пугать, то в справедливости вышесказанного можно убедиться собственным наблюдением. Слабый голос их не дает возможности правильно судить о расстояниях, и часто долго и напрасно всматриваешься, пока наконец с некоторым удивлением не заметишь очень близко торчащую головку между ряской на таком месте, которое только что внимательно осматривал. На земле они стараются скрыться от взоров противника посредством хитрости: если они не могут скоро достигнуть воды, то прижимаются к земле и их желтоватая и сероватая окраска совершенно сливается с цветом почвы. Если их тогда потревожить, то по крайней мере желтобрюхая жерлянка откидывает голову назад и скрещивает передние конечности над согнутой спиной, так что видно все брюшко, и животное выглядит совсем иначе. В этом странном положении они остаются несколько минут сряду, пока, по их мнению, не минует опасность*; после этого они снова приходят в движение.

* Кроме того, иногда жерлянки переворачиваются на спину, показывая неприятелю яркую пятнистую окраску, предупреждающую об их несъедобности. Данное поведение называют "рефлексом жерлянки" ("Unken-reflex"), хотя встречается оно и у других бесхвостых земноводных.

        Во время сильного испуга из покрытой бородавками спины и верхних частей ребер у них выделяется пена, похожая на мыльную; пена эта, как и у большинства сходных видов, имеет острое свойство и во всяком случае более ядовита, чем выделение обыкновенной жабы**.

* * Мылкие белые кожные выделения жерлянок действительно ядовиты. Введенный под кожу лягушки токсин жерлянок приводит к оцепенению, расширению зрачков, параличу мышц, нарушению дыхания и остановке сердца. У человека он может вызвать лишь раздражение слизистой оболочки органов, жжение, озноб и головную боль. Выделенный в начале века М. Прошером ядовитый секрет жерлянок был назван фринолизином. Позднее удалось установить, что он представляет собой смесь веществ: буфотенина и буфотенидина, гемолитического белка (вызывающего разрушение эритроцитов крови) и полипептида бомбезина, состоящего из 14 аминокислот. Бомбезин стимулирует образование гастрина, усиливает секреторную функцию желез желудка и поджелудочной железы. Любопытно, что бомбезин обнаружен в мозге и вегетативной нервной системе млекопитающих, где он отвечает за регуляцию деятельности пищеварительных желез.

        Жерлянка питается насекомыми, улитками и маленькими червями, следовательно она принадлежит к вполне безвредным и даже полезным животным.
        Желтобрюхая жерлянка принадлежит к числу земноводных, которые поздно прячутся в свои зимние убежища, причем время это зависит, по словам Лейдига, не только от температур осени, но также от сухости или дождливости всего года. В сухие годы жерлянка зарывается в землю уже в конце сентября, а после дождливого лета в середине октября ее еще можно найти в лужах.
        Они делаются способными к размножению только на третьем году своей жизни. Число самок больше, чем число самцов. Первых жерлянок, проснувшихся от зимнего сна, встречают с середины до конца апрели. Желтобрюхие жерлянки спариваются в мае, краснобрюхие же - в июне, причем перед настоящим спариванием происходят предварительные попытки. Самец обнимает самку под бедра и оплодотворяет каждую массу выходящей икры, затем он бросает самку и больше не заботится ни о ней, ни о яйцах. Икра бывает часто прикреплена к завядшим листьям водяных растений; она лежит на дне пруда и в теплое время года развивается довольно быстро. Головастик виден уже на пятый день, на девятый день он покидает яйцо; в конце сентября или в начале октября уже развиваются ноги, а хвост и жабры исчезают; но уже несколько дней перед тем молодые животные выходят на короткое время на землю или держатся у самого края воды. Фишер-Зигварт наблюдал, что полное развитие желтобрюхой жерлянки продолжается 67 дней. Головастики жерлянок, которых держал Гредлер в своем аквариуме, питались тем, что слизывали водоросли и ил со стеклянных стенок аквариума так, как это делают водяные улитки. "Следует предположить, - говорит выше- упомянутый натуралист, - что головастики не едят высших растений, имеющих более твердые листья, но я думаю, что они питаются низшими водорослями; они глотают их только ради прилипших к ним инфузорий или кружалок; может быть, впрочем, они питаются этими растительными веществами только тогда, когда не могут добыть себе съедобной животной пищи". Головастики желтобрюхой жерлянки, по наблюдению Лейдига, достигают, при хороших условиях, значительной величины, причем хвост их окружен широким плавником. В Сарнтале, около Боцена, Лейдиг в конце сентября находил головастиков такой величины, что они почти достигали размеров головастиков чесночницы. Животные эти жили в луже, где вовсе не было растений и которая содержала только густую красноватую порфировую глину: головастики, вероятно, питались микроскопическими животными и растениями, находящимися в этой глине.
        Жерлянки долго проживают в неволе; это невзыскательные животные и почти так же приятны, как квакши. Поздно осенью они прячутся в разные уголки и предаются до самой весны зимней спячке.
        Второй род круглоязычных лягушек образуют жабы-повитухи (Alytes), которые отличаются заметной барабанной перепонкой, зрачком, имеющим вид поперечной щели, и не очень сильно расширенными поперечными отростками крестцового позвонка. Животные эти похожи на жаб, туловище у них толстое, конечности сильные, на передних находятся по четыре, а на задних по пять пальцев, причем последние соединены толстой плавательной перепонкой; кожа у них покрыта железистыми бородавками, а язык толстый, имеет форму диска и основанием прирос к коже рта. Зубы на сошнике образуют за внутренними носовыми отверстиями поперечный ряд, прерванный посередине. Повитухи живут только в западной Европе.
        В Германии водится повитуха обыкновенная (Alytes obstetricans), небольшое животное длиной в 3,5-4,5, а самое большее 5 см длины; верхняя часть тела синевато- пепельно-серая, а нижняя сторона светло-серая; бородавки отчасти темные, даже черные, но от глаза до задних ног тянется линия беловатых бородавок.
        По собранным до сих пор наблюдениям, повитуха встречается только в средней Европе. Она обыкновенна в Португалии, Испании и Франции, особенно в окрестностях Парижа, но ее находят также в Бельгии, западной Германии и Швейцарии. Она живет в норках, в тенистых местах, в заброшенных каменоломнях, около маленьких ручейков, под камнями, под корнями деревьев и виноградных лоз и просто в углублениях земли. Агассис нашел около Нейенбурга на полуметровой глубине, в небольшой пещере, окруженной моргелем, 30 штук повитух, причем он не мог найти выхода из этой норы; вследствие этого он, вероятно справедливо, предполагает, что повитухи умеют рыть землю лучше своих родичей. Чуди также говорит об их удивительной способности рыть землю, несмотря на то что ноги их, по-видимому, к этому вовсе не приспособлены; они роют всегда задними ногами и, подвигаясь, таким образом, задом, вырывают ходы в 10 м длины.

Обыкновенная повитуха (Alytes obstetricans)
        Он говорит также, что в случае сильного раздражения повитуха точно так, как желтобрюхая жерлянка, выгибает тело дугой назад и прикрывает передними ногами глаза. Иногда ее видишь в небольших открытых норах, где она сидит около выхода, обычно вечером при дождливой погоде и почти всегда вблизи воды. Движения ее медленны и неуклюжи, как у обыкновенной жабы, а голос приятный и похож на звон маленького стеклянного колокольчика. Жабу эту совершенно справедливо называют повитухой. Демур еще в 1778 году сообщил Французской академии наук свои наблюдения о размножении этой жабы; наблюдения эти вызвали большое удивление и впоследствии были вполне подтверждены Брониаром и Агассисом. Брониар нашел в парижском Jardin des plantes двух спарившихся жаб, причем самец сидел на спине самки; с большим удивлением натуралист заметил, что самец схватывал шнурок икры двумя средними пальцами задних ног, вытягивал их и таким образом вытаскивал икру; он действовал попеременно обеими ногами до тех пор, пока не вытащил всю икру. Оплодотворив эти яйца, самец обвертывал шнурки икры около своих бедер, образуя ими цифру восемь и в течение многих дней таскал с собой этот комок икры. Слизь, окружающая икру, высыхает, так что икринки расположены как бы в канале, на расстоянии друг от друга около 1 см; между ними канал ссыхается и похож на нитку. По словам Агассиса, яйца сначала маленькие и по цвету похожи на яичный желток; на каждом из них замечаются две черные точки, как будто они проколоты иголкой. Самец с будущим потомством зарывается в землю и там остается несколько дней, пока яйца не достигнут известной степени развития. Желтизна яиц делается темнее и скоро переходит в желтовато-бурый цвет; на третий день уже можно отличить у зародыша голову, туловище и хвост, затем движения его делаются живее и можно видеть биение сердца и движение жабр. На одиннадцатый день развитие подвинулось настолько вперед, что чадолюбивый отец может освободиться от своей ноши. Для этого он отправляется в воду и там плавает и ползает быстрее, чем обыкновенно, что, вероятно, и способствует вылуплению детенышей. Освободившись от головастиков, он сдирает со своих ног яичные оболочки и снова отправляется на сушу, не заботясь более о судьбе головастиков. Последние по форме мало отличаются от головастиков других лягушек, и развитие их идет вполне правильно. По наблюдениям Брунка, детенышей этой жабы можно сохранить в состоянии головастиков в течение 2,5 года, даже в теплом помещении и давая им возможность выходить на сушу, если только кормить их одними водорослями; пища эта достаточна для сохранения жизни, но не дает им тех веществ, которые необходимы при усиленном обмене их при полном превращении.
        После молчания, продолжающегося около 6 месяцев, самцы повитухи подают голос в последних числах февраля, и крик их после этого можно слышать в течение 6 месяцев, до конца августа. Сначала они голосят тихо и изредка, но скоро пение их делается громче и почти не прерывается. В это время, по крайней мере в окрестностях Нанта, начинается кладка яиц, и весной их кладется больше, чем впоследствии. Настоящее время кладки длится от марта до июня, так как от марта до августа чаще всего встречаются самцы с пучками яиц, а от июня до сентября находят головастиков в различных стадиях развития. В Германии, но наблюдениям Мейлсхеймера, метание икры происходит всегда в мае. Здесь яйца появляются разом, в виде двух четкообразных шнуров. Каждый из них имеет от 80 до 170 см длины, но их можно, не разрывая, вытянуть до двойной длины. Икринки лежат на расстоянии от 4-7 см друг от друга, и число их колеблется между 18 и 54. Яичники заключают в себе 120-150 икринок, которые достигают полного развития в течение одного года.
        Фишер-Зигварт делал наблюдения над жизнью жабы-повитухи в неволе. Она предпочитает южные склоны и избегает как слишком сырых, так и слишком сухих местностей. За добычей она выходит только ночью и для ловли насекомых делает себе ямки в земле вроде муравьиного льва. Движения ее проворны и решительны, и по своему нраву она походит на лягушку и квакшу. Только самцы подают голос; в течение 5 секунд слышишь 8 тонов. Головастики, вышедшие из яиц 6 июня, уже не имели наружных жабр и для своего развития требовали очень мало воды. Сначала головастики имели 16-17 мм длины, но через 8 дней они достигли 32 мм, в октябре - 55, в марте следующего года - 65, а 11 мая - 76 мм длины. От этого времени до 8 июня произошло окончательное превращение головастика в лягушку с четырьмя ногами. Из того, что развитие головастика продолжалось более года, Фишер-Зигварт заключает, что в Швейцарии головастик зимует и, следовательно, превращение здесь постоянно происходит в течение двух лет; Пфлюгер в 1883 году доказал то же самое и относительно Германии.
        Во время метания икры самцы, которых, по словам Чуди, больше, чем самок, сильно ссорятся из-за последних. Однажды де Лиль видел четырех самцов, прилепившихся к одной самке. Те из самцов, которые не находят места на спине самки, прицепляются к бокам ее, а если их сбросит соперник, то они, немного поскакав, снова начинают нападения. Самый ловкий самец обнимает самку тем же способом, как это делают другие лягушки, и начинает сильно тереть ее около заднего прохода своими ногами, причем часто большой палец всовывается в начало клоаки. После того как эти движения продолжались около получаса, самец внезапно сжимает брюшко самки и этим заставляет ее выпустить шнур икры. Он складывает ноги, чтобы дать место икре и оплодотворяет ее тотчас после появления.
        Де Лиль подробным образом описывает, как самец различными и не всегда одинаковыми движениями ног сжимает шнуры икры, лежащей на его пятках, приподнимает их до крестца, удобно укладывает и затем со своей ношей удаляется, что происходит по прошествии около часа от начала спаривания*.

* Детальные исследования показали, что икринки повитух хорошо приспособлены к сухопутному существованию. Их оболочки состоят из нескольких слоев, ветвящиеся и изгибающиеся волокна которых расположены под прямым углом по отношению друг к другу. Такая прочная на ощупь икринка защищена не только от высыхания, но и от механических повреждении. Даже брошенные самцом кладки на сырой земле способны обходиться без воды в течение месяца.
Разбивающиеся в них личинки скучиваются (сохраняя таким образом влагу), их кожа быстро становится толще, обильно ослизняется, и вскоре формируются легкие. Если оставленных самцом на суше личинок поместить в воду, по их развитие идет по "ускоренной программе" и порой головастики вырастают очень крупными. В определенных условиях (затемнение, низкая температура) период развития личинок удлиняется и перед метаморфозом длина их тела, более чем в 1,7 раза превышает размеры взрослых животных. Если спаривающихся особей поместить в воду, то самец не будет наматывать кладку на бедра, а оставит ее в воде. Развитие икринок длится от трех до семи недель. Некоторые головастики способны перезимовывать и развиваться в течение нескольких лет (в горах Пиренейского полуострова - до 20 лет).

        В противоположность мнению прежних наблюдателей, де Лиль утверждает, что самец вовсе не прячется под землей, а странствует вместе со своей ношей на спине и сообщает яйцам необходимую сырость, оставаясь некоторое время в росистой траве. Ноша его нисколько не мешает ему бегать и прыгать, он по обыкновению ловит добычу и исполняет разные другие необходимые дела. Там, где много повитух, самец освобождает двух и даже трех самок от икры и носит с собой всю эту массу. Де Лиль часто находил самцов, которые ссорились из-за самок, и замечал, что оба они уже имели на спине шнуры с икрой, а некоторые даже от двух самок. По исследованиям Лейдига, в яйце повитухи, точно так как в яйце живородящих саламандр, ясно заметен желточный мешок, а головастики отличаются большой длиной своих наружных жабр. Развитие зародыша в значительной степени зависит от погоды и потому продолжается различное время, именно от 3 до 7 недель. Между 4 и 6 днем замечают первые признаки скелета; между 7 и 9 на тех местах, где должны быть жабры, появляются вздутия; между 9 и 13 днем жабры бывают уже развиты, и около 17 дня зародыши уже могут вылупиться из яйца. Когда наступает это время, о чем отец узнает, вероятно, по движениям зародышей, он отправляется в воду, и головастики чрезвычайно быстро в течение нескольких минут вылезают из яичных оболочек, которые они разрывают несколькими взмахами хвостика, и начинают свободно плавать в воде, что продолжается до их полного развития. Более взрослые головастики отличаются, по словам Коха, большими и ясно очерченными каштаново-бурыми пятнами на спине и боках. Самец сбрасывает с себя пустые оболочки яиц и проводит остальную часть лета, как прочие лягушки. Лейдиг рассказывает следующее о самце, у которого отняли шнур с яйцами. "Нежное и добродушное животное не издавало в неволе ни одного звука, охотно сидело на теплой руке и вовсе не беспокоилось, как это делают другие лягушки при подобных обстоятельствах. Но как только он замечал, что я хочу перерезать нити, прикрепляющие шнуры икры к его ногам, то он приходил в возбуждение, производил движения для защиты и издавал своеобразные квакающие звуки. Следует еще заметить, что если внезапно выкопать жабу-повитуху из земли, то она издает резкий звук".