Семейство амбистомовые

        Один из первых испанских путешественников, Хернандец, рассказывает, что около города Мехико в озерах живут рыбы с мягкой кожей и четырьмя ногами, похожими на ноги ящериц, и что эти рыбы бывают около локтя длины и около дюйма толщины: их называют аксолотлями*.

* Современное название этих животных амбистомы. Неотеническая личинка амбистом называется аксолотлем (в буквальном переводе с языка ацтеков - "водяная игрушка" или "играющая в воде"). До сих пор в современной популярной литературе иногда используется неверное ее название "амблистома" (Amblystoma), хотя еще в 1907 году Штейнегер (Стейнегер) указал на эту ошибку.

        Голова у них большая и плоская, а пальцы как у лягушек, окраска черная или с бурыми пятнами. Животное это поражает своим необыкновенным и странным видом. Мясо его похоже на мясо угря, здорово и вкусно; его едят жареным, печеным и вареным, причем испанцы обыкновенно приправляют его уксусом, перцем и пряностями, а мексиканцы едят его с красным перцем. В другом месте этот писатель говорит о головастиках этих животных, которых индейцы охотно едят и часто даже приносят на рынки.
        Долгое время никто не обращал внимания на эти сведения, хотя Хернандец был тонкий наблюдатель и прекрасно описал это животное; наконец аксолотля привезли во Францию, и тогда ученый мир ознакомился с ним. Подробное описание было сделано Кювье по двум экземплярам, привезенным Гумбольдтом из Мексики. Они по росту были похожи на саламандр, а по внешнему виду - на головастиков тритонов, и как Гумбольдт, так и Кювье считали их головастиками. Туловище у них было короткое, голова плоская и шире, чем у других тритонов, хвост сжат с боков и наверху имел невысокий гребень, который продолжался и на спине. На передних конечностях было по 4, на задних - по 5 пальцев. Окраска у них была довольно однообразная, зеленовато-темно-бурая с черными пятнами и белыми точками*.

* Окраска этого вида более разнообразна: от коричневой до темно-оливковой с желтыми пятнами и полосами, хотя другие виды имеют преимущественно желтую, розовую, оранжевую, красную и голубую окраску. Личинки также крайне изменчивы в окраске. В неволе особенно часто содержат альбиносов (от лат. albus белый) особей, обладающих врожденным отсутствием пигментации кожных покровов и радужных оболочек глаз, в результате чего они имеют молочно-белую окраску и красные от просвечивающих кровеносных сосудов жабры.

        После первых двух экземпляров в Европу привозили много других особей, очень похожих на первых. Поэтому предполагали, что это и есть окончательная форма животного, тем более что аксолотли походили на некоторых других хвостатых земноводных, которые также были известны только в виде головастиков. Таким образом, и Кювье был принужден причислить аксолотля к земноводным, сохраняющим жабры на всю жизнь, но сделал это не без колебаний и извинился в этом следующими словами: "Я должен причислить аксолотля к земноводным, сохраняющим жабры на всю жизнь, так как многие наблюдали, что он никогда их не теряет".
        Таковы были сведения об этом животном до 1865 года. Все натуралисты следовали мнению Кювье, хотя Берд говорит, что у аксолотля слишком сильно выступают признаки головастика, чтобы можно было сомневаться, что это есть несовершенное животное и что ненахождение вполне развитых аксолотлей не может служить доказательством их совершенного отсутствия. Некоторые же другие натуралисты не считали возможным сомневаться в достоверности прежнего взгляда и утверждали на основании точных наблюдений, что аксолотли не имеют дальнейшего превращения. В пользу последнего мнения говорили, правда, очень необстоятельные наблюдения над жизнью этих животных на свободе. Из сообщений Соссюра и других наблюдателей узнали, что в Мексике никогда не видали аксолотля без жабр и никогда не находили таких аксолотлей около озер, где они живут, между тем животные эти встречаются в Мексике в огромном количестве и их привозят тысячами на рынок для продажи.
        Наконец акклиматизационный сад в Париже получил 6 живых аксолотлей и передал их в богатую коллекцию живых животных, содержащихся в Парижском Jardin des plantes. Животные эти жили целый год в аквариуме, ели и вели себя, как другие головастики тритонов, как вдруг с 18 февраля 1865 года у них стали замечать необыкновенное возбуждение. У самца и у самки сильно распухли края заднего прохода, и самцы, усердно преследуя самок, выпускали семя в воду. На следующий день самка начала класть яйца совершенно так, как это делают наши тритоны, и окончила это дело на следующий день; шесть недель спустя снова повторились вышеописанные явления*.

* Некоторые самцы тигровой амбистомы подражают поведению самок, провоцируя других самцов откладывать сперматофоры, не подбираемые самкой. Таким способом они пытаются уменьшить число конкурентов за самку и увеличить возможность своего собственного репродуктивного успеха.

        Дюмериль оба раза велел вынуть растения, к которым были прилеплены яйца, и поместил их в особый сосуд. Оказалось, что почти все яйца были оплодотворены и головастики стали вылупляться через 28-30 дней. Сначала у них , через несколько дней открылся рот и головастики стали с жадностью хватать плавающих в воде мелких личинок и ракообразных, а затем развитие их шло правильным путем. К началу сентября молодые почти достигли роста родителей.
        В середине сентября у одного из молодых было замечено очень странное изменение. Жаберные пучки, гребень на спине и хвост стали уничтожаться, несколько изменилась форма головы, и на темной коже появилось множество маленьких желтовато-белых пятен. У всех четырех произошло превращение, и из них образовались настоящие саламандры; таким образом, подтвердились предположения Гумбольдта и Кювье.
        Один из первых опытов Дюмериля состоял в том, чтобы узнать, можно ли насильственным способом ускорить это превращение. Он отрезал у многих аксолотлей несколько жабр с одной стороны, а потом и с другой, причем убедился, что эти органы возобновляются от пяти до шести раз кряду, не вредя состоянию головастика. Некоторые из этих искалеченных животных впоследствии претерпели превращение, но едва ли можно предположить, что этому способствовало отрезание жабр.
        Что не вполне удалось или даже вовсе не удалось Дюмерилю, было достигнуто одной дамой, известной всем ученым своими весьма тщательными наблюдениями над насекомыми, именно Марией Шовен, живущей в Фрейбурге, в герцогстве Баденском. Вейсману пришло на мысль принудить к превращению большинство или всех головастиков аксолотлей, поставить их в такие условия, которые затруднили бы им пользование жабрами и способствовали пользованию легкими, иначе говоря, заставив их жить с известного возраста отчасти вне воды. Названный ученый производил опыты в этом направлении, но не добился никаких результатов, так как оказалось, что для успеха дела были необходимы очень тщательные и продолжительные наблюдения над этими животными в течение нескольких месяцев. Госпожа Шовен повторила эти опыты над пятью 8-дневными головастиками аксолотлей, оставшимися в живых из 12-ти присланных ей экземпляров. "Вследствие необыкновенной нежности этих животных, - пишет вышеназванная дама, - очень большое влияние на их жизнь, особенно в первое время, имеет качество и температура воды, а также количество и качество корма, так что воспитание аксолотлей требует большой внимательности".
        Из своих наблюдений Мария Шовен делает следующие заключения: головастики аксолотлей большей частью, а может быть и все, подвергаются превращению, если вылупятся из яйца здоровыми и будут получать хороший корм; кроме того, превращению способствует насильственное пребывание на воздухе и отучение от воды*.

* Сейчас установлено, что задержка метаморфоза связана со снижением активности гормона щитовидной железы - тироксина.

        Вследствие сильного развития аксолотлей, которые в одном Парижском Jardin des plantes в течение 2 лет и 9 месяцев отложили 2200 яиц, эти животные очень распространились и многие стали воспитывать их. У меня также долго жили аксолотли, но из-за многих других занятий я не успел записать наблюдений за ними, поэтому приведу здесь несколько замечаний Рерига о содержании аксолотлей в их образе жизни в неволе, тем более что я могу вполне с ним согласиться. Лучше всего держать этих земноводных в воде 10° или 15° тепла по Цельсию. Днем обыкновенно аксолотли медленно ползают по дну сосуда; если они увидят что-либо необычайное в своем помещении, то так быстро уплывают, что сильно ударяются о стенки сосуда или камни. Ночью они прицепляются к какому-нибудь растению на поверхности воды, вероятно, для того, чтобы легче забирать воздух, так как аксолотли кроме дыхания жабрами часто глотают воздух над водой, что происходит с такой силой, что при этом слышен очень явственный шум; затем они спускаются на дно головой вперед, как тритоны. Добычей им служат всевозможные мелкие животные, которых они могут одолеть и проглотить, причем они так же прожорливы, как тритоны, но не могут глотать столь крупных кусков, как, например, гребенчатый тритон. На свободе, по словам Калля, они питаются преимущественно бокоплавами (Gammarus), слизюками (Physa) и мелкими ракушками, например горошинками (Pisidiam). Рериг их кормил в неволе земляными червями, мелкими ракообразными, именно дафниями, муравьиными куколками, маленькими личинками, головастиками и лягушками, а в случае недостатка этой пищи длинными полосками говядины, похожими на червяков. Пища не прожевывается, а быстро глотается. Кладка яиц в Мексике, говорят, происходит два раза в году, но у нас, по-видимому, не зависит от времени года; в это время самец выпускает свои конические комки семени, верхушка которых состоит из студенистого вещества, заключающего в себе семенные тельца. Самки отыскивают эти комки и всовывают их себе в клоаку, вскоре после этого начинают класть яйца. Зародыши разрывают яичные оболочки раньше или позже, смотря по температуре воды, и очень скоро начинают жить, как более взрослые головастики, на которых они очень походят по внешнему виду и окраске.
        Наблюдения Шуфельдта над другими аксолотлями, живущими на северо-западе Новой Мексики, именно Amhlystoma mavorthim и tigrinum, подтверждают способность этих животных к прогрессирующим и регрессирующим изменениям. При высыхании болот головастики чрезвычайно быстро превращались в животных, способных жить на суше. Обильная пища и постепенно повышающаяся температура ускоряли развитие, а большая глубина воды, напротив, его задерживала.
        После того как было доказано с полной достоверностью, что аксолотли есть только головастик саламандры, можно было окончательно решить вопрос о месте его в системе. По исследованиям Дюмериля, аксолотль принадлежит к очень распространенному в Северной Америке и богатому видами семейству амбистомовых (Ambystomatidae), которое, по Штрауху и Буланже, имеет следующие отличительные признаки. Небные зубы сидят вдоль заднего края, иногда как бы обрезанного сошника, иногда же на треугольном непарном отростке этой кости, направленном назад, и потому образуют или поперечный ряд, или же два ряда, сходящиеся под более или менее острым углом. Клиновидная кость (Parasphaenoideum) у них всегда без зубов; позвонки вогнуты, как спереди, так и сзади.
        Тело видов рода амбистом (Ambystoma) то вытянуто, то более или менее сжато, кожа голая, около ушей замечается группа желез, которая, однако, часто неясно очерчена. Туловище кажется разделенным на кольца вследствие поперечных складок кожи; хвост толстый у основания, круглый посередине, более или менее сплюснутый с боков, а к концу остро закругленный и никогда не имеет кожистых гребней. Передние конечности имеют 4, а задние - 5 свободных пальцев. Небные зубы образуют два прямых или слегка стоящих под углом ряда; внутренние концы этих рядов совсем сходятся или же разделены очень незначительным промежутком, так что зубы образуют или две прямые линии, или две линии под очень тупым углом, вершина которого обращена вперед. Случается иногда, что конец ряда как бы отделен и представляет кучку отдельно стоящих зубов. Язык большой, имеет яйцевидную форму и прирос нижней стороной к нижней поверхности ротовой полости, так что только передние и боковые края несколько свободны. В Северной Америке живет 17 видов этих животных, область распространения которых доходит на юг до Мексики; только один вид встречается в горах Сиама*.

* Современные систематики различают три семейства амбистомовых земноводных: гигантские амбистомы (Dicamptodontidae), олимпийские амбистомы (Rhyacotritonidae), в каждом из которых по 4 вида из 1 рода, и собственно амбистомы (Amhystomatidae), состоящее из 32 видов, объединенных в 2 рода. Описанные Бремом амбистомы относятся к последнему семейству.

        Из американских видов аксолотль наиболее известен. Он отличается своим длинным, дугообразным рядом небных зубов, который снаружи доходит до края внутренних носовых отверстий. У него замечаются 12 поперечных бороздок по бокам тела между конечностями; голова очень большая и у взрослого животного цвет тела черный с желтыми пятнами. Длина тела достигает 14-21,5 см. Вид этот встречается в Соединенных Штатах, чаще на западе, но также в восточных штатах и на Мексиканском плоскогорье.
        При установлении вида изменилось и научное название аксолотля, и теперь ему следует дать название развитого животного - тигровая амбистома (Ambystoma tigrinum). Некоторые амбистомы, например Ambystoma pimctatum, по словам Гартмана, пользуются своим хвостом как хватательным орудием, схватывают им различные предметы и таким образом спасаются от падения; у А. орасит способность эта не так развита. В остальном они в неволе по своим привычкам мало отличаются от тигровой амбистомы*.

* Еще одной особенностью семейства Ambystomatidae, выявленной относительно недавно, являются гибридогенные комплексы видов, состоящие из однополых диплоидных, триплоидных и тетраплоидных форм (с двойным, тройным и четверным набором хромосом соответственно). Обычный (диплоидный) кариотип амбистом содержит 14 пар хромосом (2п = 28), а у триплоидов — Зп = 42. Полиплоидия (кратное увеличение объема кариотипа) у амбистом появилась в результате гибридизации диплоидных форм. У Ambystomatidae известно четыре гибридогенных комплекса видов. Некоторые из них размножаются партеногенетически (т. е. без участия самцов), например, путем гиногенеза - размножения, при котором сперматозоид, проникая в яйцеклетку, стимулирует ее дробление, не сливаясь ядрами и, следовательно, не принимая участия в развитии зародыша.

        "Кроме несомненного свидетельства Священного Писания мы имеем еще много доказательств страшного всемирного потопа, например, мы находим потопленные местности, города, деревни, горы, долины; мы видим также каменоломни и ямы, откуда добывают глину, которые свидетельствуют о том же. От допотопного времени сохранились бесчисленные остатки и отпечатки растений, рыб, четвероногих животных, насекомых, раковин, улиток и т. д.; но от людей, погибших при всемирном потопе, до сих пор было найдено очень мало следов. Трупы их плавали на поверхности воды и сгнивали, и о костях, кое-где находимых, нельзя с достоверностью сказать, что они принадлежали людям. Прилагаемый рисунок, прекрасно вырезанный на дереве, на который я обращаю внимание ученых и любознательных людей, изображает один из вернейших, даже несомненных остатков всемирного потопа; это не кое-какое очертание, из которого богатая и досужая фантазия может восстановить нечто похожее на часть человеческого тела, но полнейшее воспроизведение известных частей человеческого скелета в настоящую величину, причем видны даже кости, вдавленные в камень; находятся даже некоторые мягкие части, и их можно отличить от камня. Человек этот, гробница которого гораздо древнее различных римских, греческих, даже египетских и других восточных могил, лежит навзничь, так что видна его передняя сторона".
        Этот текст объяснял рисунок, приложенный к сочинению под названием "Homo diluvii testis" ("Человек - свидетель потопа"), изданному в 1726 году Иоганном Яковом Шейхцером, доктором медицины и членом многих ученых обществ; рисунок и объяснение имели целью убедить всех в справедливости сообщаемых сведений. Девизом к сочинению служили строки: "Несовершенный скелет древнего грешника пусть смягчит сердце и чувства нынешних "детей злобы"".
        Однако как сочинение почтенного автора, так и благонамеренные стихи его вовсе не достигли цели и не успели смягчить сердца тогдашних грешников, так как сочинение "Homo diluvii testis" очень недолго занимало "ученых и любознательных людей". Кювье очень скоро доказал, что эти кости вовсе не человеческие и что "несовершенный скелет древнего грешника" принадлежит саламандре. Эта саламандра, найденная в новейших третичных формациях и названная палеонтологами Andnas scheuchzeri, принадлежит к амфиумам. Животные эти образуют еще одно семейство отряда и отличаются необыкновенно слабыми конечностями в сравнении с длиной тела и большим расстоянием между передними и задними конечностями, которые, хотя довольно развиты, но едва ли имеют значение при передвижении тела и действительно употребляются в дело лишь в незначительной степени. Органы внешних чувств также очень несовершенны. Глаза не имеют век, носовая полость сзади ограничена костями, ухо скрыто глубоко и всегда очень несовершенно, так как окошечко лабиринта прикрыто крышечкой. Язык совершенно прирос к коже рта или немного свободен только спереди. На обеих челюстях замечаются зубы; на сошнике, между двумя внутренними носовыми отверстиями, находится ряд небных зубов, параллельный зубам на межчелюстной и верхнечелюстной кости и расположенный недалеко от них. На заднем конце язычной кости замечаются две или четыре жаберные дуги, которые совсем или только отчасти окостенели; у большинства видов находятся наружные жаберные щели, но наружных жабр никогда нет у взрослых животных. Позвонки вогнуты спереди и сзади, как у амбистом. Все сюда относящиеся саламандры, которые будут ниже описаны, живут постоянно в воде и дышат в одно и то же время легкими и внутренними жабрами.