Общий взгляд на жизнь земноводных

        Глубокая пропасть отделяет всех вышеописанных позвоночных животных от предстоящих к описанию. Первые на всех ступенях своего развития дышат легкими, громадное большинство последних до известного возраста дышит жабрами. У животных класса, которым мы займемся, почти всегда имеет место превращение, как это обыкновенно встречается у беспозвоночных, т.е. земноводные, выйдя из яйца, не имеют строения и организации тела родителей, но становятся похожими на них лишь впоследствии с переходом из личиночного состояния во взрослое.
        Земноводные приближаются к рыбам еще в большей степени, чем пресмыкающиеся, с которыми их раньше соединяли в один класс, родственный птицам. В молодости они ведут образ жизни рыб и только впоследствии этот образ жизни можно уже назвать "земноводным", хотя животные эти, по крайней мере большинство из них, не могут быть совершенно лишены воды или отдаляться от нее.
        Форма их тела бывает весьма изменчива, и Фогт об этом говорит следующее: "Если, с одной стороны, можно встретить полное отсутствие конечностей или только их необыкновенно слабое развитие, причем самое тело имеет червеобразную форму, то, с другой стороны, мы видим среди них животных с сильно развитыми органами движения и широким сплюснутым дискоидальным телом. У живущих под землей и лишенных конечностей червяг тело, состоящее только из туловища и почти лишенное хвоста, напоминает собой тело дождевого червя, тогда как у живущих в воде уколов* оно имеет удлиненную угревидную форму и снабжено сжатым с боков хвостом, на котором часто виден окаймляющий его кожистый плавник, который обусловливает плавательные движения.

* Уколами раньше называли тритонов.

        Затем мы видим постепенное появление ног на всех ступенях их развития, вначале совершенно неспособных служить опорой телу и снабженных небольшим числом маленьких недоразвитых пальцев. Иногда замечаются только передние ноги, висящие по бокам шеи в виде незначительных придатков. Чем сильнее развиваются ноги, тем короче и в то же время площе становится тело. У животных, подобных лягушкам в их взрослом состоянии, хвост совершенно исчезает, от него не остается никакого следа и заднепроходное отверстие находится непосредственно на заднем конце дискообразного тела. У таких животных задние ноги развиты гораздо сильнее, чем передние, которые малы, коротки, большей частью вывернуты внутрь и снабжены только четырьмя пальцами; на задних же ногах обыкновенно бывает по пять пальцев. Наземные земноводные двигаются, как правило, прыжками, причем, благодаря сильным толчкам, даваемым телу задними ногами, животное часто прыгает на значительное расстояние".
        Прежде, когда земноводных соединяли в один класс с пресмыкающимися, им совершенно справедливо было дано название "голых гадов". Действительно, лишь у очень немногих земноводных тело бывает покрыто следами и некоторым подобием роговых образований, каковые столь обычно покрывают тело пресмыкающихся, а равно птиц и млекопитающих, или же составляют вооружение ног в виде ногтей или когтей. Чешуйчатые или щитовидные образование бывают лишь как исключение. В соединительнотканном слое, который никогда не бывает сильно развит, у некоторых земноводных между двумя слоями находятся многогранные полоски и капсулы, наполненные студенистым содержимым; у других имеются глубокие мешковидные полости, в которых развивается молодь; у третьих могут быть толстые, кольцеобразные, утолщенные, в виде подушечек образования, в которых внутри небольших карманчиков залегают твердые образования, похожие на рыбьи чешуйки. Иногда в коже появляются окостенения, которые могут срастаться с черепными костями и щитовидно расширенными позвонками и их отростками, что встречается только у немногих жаб, квакш и лягушек. У большинства лягушек и у всех саламандр кожа скользкая, мягкая, большей частью мешковидно прилегающая к телу, состоит из эластических волокон и настолько тонка, что у тех животных, у которых она плотно прилегает к телу, сквозь нее просвечивают мускулы. Соединительнотканный слой покрыт снаружи бесцветной верхней кожицей, состоящей из плоских клеток; в нем часто залегают различные красящие вещества желтого, красного, бурого или черного цветов. Другие цвета, особенно зеленые и голубые, обусловливаются не красящим веществом, но происходят от способности пигментных клеток, большей частью ветвистых, сжиматься, расширяться, подниматься ближе к поверхности кожи или уходить глубже под влиянием теплоты или влажности; тот же цветовой эффект может иметь место в силу явлений, носящих у физиков название интерференции света. Возбуждения, в особенности половое, но не такие, как например страх, оказывают большое влияние на изменение цвета кожи земноводных. Весьма интересно также явление сходственной окраски многих земноводные с окружающей средой: пре- восходным примером тому может служить квакша. У всех земноводных в коже находятся особенные железы, выделяющие острую, млечную жидкость, запахом более или менее напоминающую чеснок*. Обыкновенно эти железы распространены по всему телу, но часто, как например у жаб и саламандр, они образуют особенные скопления по обеим сторонам толстой шеи, которая носит название ушных желез. Кроме того, у некоторых видов наблюдаются мешковидные полости, в которых происходит развитие яиц.

* Чесночный запах характерен не для всех земноводных, а лишь для чесночниц и некоторых других бесхвостых земноводных.

        Голая кожа и находящиеся в ней железы имеют очень большое значение в жизни земноводных. Они погибают, если деятельность кожи чем-либо нарушена. Ни одно из этих животных не пьет воду обыкновенным способом, но всю необходимую для его организма жидкость впитывает в себя исключительно через кожу. Она впитывает ее в себя и выделяет в виде выпотов. Таунсон первый открыл и установил этот факт на основании разнообразных опытов. Лягушка, которую держат в сухом помещении, худеет и слабеет; силы и бодрость ее восстанавливаются только тогда, когда ей будет предоставлена возможность выкупаться. Во всяком случае, и при ярком солнечном свете лягушек можно видеть сидящими на берегу с таким же наслаждением, которое испытывают в таких случаях пресмыкающиеся; однако лягушки сидят, окруженные влажным воздухом, всегда вблизи воды, в которую могут прыгнуть, как только явится в том необходимость. Все те земноводные, которые проводят большую часть своей жизни на суше, только тогда решаются выйти из своих укромных уголков, защищенных от солнечных лучей, когда наступающая ночь принесет с собой влажность, или же, по крайней мере, охранит их от высушивающего зноя. Таунсон наблюдал, как лягушки, будучи лишены воды, гибли через несколько дней и, наоборот, жили долгое время, когда могли заползти в опилки, причем прекрасно чувствовали себя, когда опилки опрыскивались водой. Если возле них клали мокрую тряпку, то они прижимались к ней по возможности всеми частями своего тела. Насколько велико количество воды, поглощаемое их кожей, легко узнать на опыте. Берут обсохшую лягушку и завертывают ее в мокрую тряпку, оставляя при этом ее рот свободным; тогда вскоре замечается прибыль в ее весе. Обсохшая древесная лягушка, которую исследовал Таунсон, весила 95 гран; когда же он дал ей возможность впитать в себя воду, она уже через час весила на 67 гран более. В закрытой жестяной коробке при влажной температуре, не теплее 10-12 градусов, лягушки могут прожить от 20 до 40 дней, исключительно благодаря деятельности кожи. Наоборот, если оставить им возможность дышать одними только легкими, то в сухую погоду они умирают через несколько дней**; если же с них снять кожу, то - через несколько часов.

* * Дыхательная поверхность легких у земноводных сравнительно невелика (у млекопитающих, например, в 20 раз больше), поэтому она обычно не обеспечивает все потребности организма в кислороде. Для многих земноводных характерны дополнительные органы газообмена: густая капиллярная сеть ротовой полости, паховой области, спинных гребней, волосовидных выростов влажной кожи и т. д. Ряд земноводных использует легочное дыхание преимущественно в жаркую погоду, а кожное - в сырую и холодную.

        Выделительная способность кожи почти так же сильно развита, как и всасывающая. Вес земноводного, подвергаемого действию теплоты, падает необыкновенно быстро и почти в такой же степени, в какой возрастает теплота*. В безвоздушном пространстве испарение весьма значительно, почему земноводные умирают в нем скорее, нежели в воде, также лишенной воздуха. Если задержать выделение кожи, например, густо покрыть тело животного лаком, то оно живет несколько долее. Мочевой пузырь их также играет роль запасного резервуара.

* Проблема экономии влаги у земноводных стала предметом пристального внимания специалистов в последние десятилетия. Выяснено, например, что влагопотери через ко.жу у южноафриканских древесных хватающих лягушек (Chiromantis xerampelina и Ch. petersii), а также у южноамериканской чакской квакши (Phyllomedusa sauvagii) составляют всего лишь 5-10% по сравнению с другими земноводными. Эти показатели практически соответствуют таковым для пресмыкающихся. Водные бесхвостые земноводные погибают при потере 30-50% воды, а древесные квакши лишь при потере 70% влаги. Биологи выяснили, что водный обмен у земноводных регулируется гормонами гипофиза и кортикоидными гормонами надпочечников, которые отвечают как за проницаемость стенок мочевого пузыря и кожи, так и за интенсивность фильтрации в почках - реабсорбцию, то есть обратное всасывание воды и ионов солей в почечных канальцах.

        Кроме чистой воды, кожа в большей или меньшей степени выделяет в виде выпотов образующуюся под ней слизь. По Шульцу, у всех земноводных кожа, состоящая из рогового и из слизистого слоев, бывает еще покрыта нежным наружным покровом линяющей кожицы. В роговом слое, кроме обыкновенных клеток, лежат еще бокаловидные клетки и одноклеточные железы, выделения которых служат для разрыхления линяющего слоя. Под слизистым слоем следует соединительнотканный слой, в котором различаются вышележащие слизе- отделительные железы и глубжележащие - ядоотделительные. В то время, как слизеотделительные железы распространены по всему телу, ядоотделительные скопляются в особых, точно определенных для известных групп или родов, местах. Слизеотделительные железы шаровидны, ядоотделительные - продолговато- округлые и приблизительно в 10 раз больше первых. Ядовитое содержимое их состоит из соединительнотканных клеток, которые выстилают ядоносную железу; значение их, как ядоносных клеток, обусловливается присутствием зерен яда в самих клетках. Ядовитые зерна не представляют собой настоящий выпот, а скорее измененное белковое вещество и существенную часть самой клетки. Слизеотделительные железы предохраняют кожу животного от высыхания, ядоотделительные - служат защитой от врагов. О том, что слизеотделительные железы при случае могут играть роль ядоотделительных, не может быть и речи; оба вида желез по истории своего развития разнохарактерны. У жаб и саламандр, благодаря более многочисленным железам, эти выделения значительнее, чем у других земноводных, а при раздражении могут быть еще более обильными. Если, например, саламандру или жабу положить на тлеющие угли, то слизь выделяется особенно обильно, - что и дало повод в старину считать, будто бы саламандра может жить в огне. По-видимому, земноводные в состоянии произвольно усиливать выделения кожи и таким образом пользоваться ими, как средством защиты против врагов, так как эта слизь не только имеет сильный запах, но и значительную остроту, которая и дала повод считать жаб и саламандр ядовитыми. Настоящим ядом для человека слизь эта считаться, конечно, не может, но она все-таки причиняет боль слизистой оболочке и жжет язык. Дэви, исследовавший слизь жаб, замечает, что на язык она производит действие, подобное действию экстракта аконита; Калмельс нашел в ней метилкарбиламин и вещество, сходное с ним, а в ядовитом соке гребенчатого тритона - этилкарбиламин, которому он обязан своим запахом и ядовитыми свойствами. Вышеназванный химик прочно установил также, что все кожные яды земноводных принадлежат к ряду лейцина или более высших аминокислот, что они в чистом виде еще ядовитее, чем синильная кислота*. Опыты Гратиоле, Фатио и Хлоеца показали, что выделение желез жаб быстро убивает маленьких птиц, которым этот яд был впрыснут, и действует даже в том случае, если он перед прививкой был высушен. Ребблер также нашел, что слизь эта действует смертельно, будучи введена в кровь щенят, морских свинок, лягушек и тритонов. Точно так же и слизь тритонов и обыкновенной саламандры губительна для жаб.

* Сейчас известно, что яд земноводных представляет собой жидкую смесь веществ различной природы (ферменты, аминокислоты, алкалоиды и т. д.), а ядовитые железы фактически являются видоизменениями кожных желез.

        Паллас рассказывает, что у него был один мопс, который имел привычку загрызать жаб; у животного однако распухали губы; наконец мопс заболел и околел. К этому сообщению Ленц присоединяет собственные наблюдения, подтверждающие вышесказанные. "Следующий случай научил меня, что в клетку к нежным комнатным птицам не следует класть песок, на который попала слизь, выделяемая жабами. В 1859 году я велел принести свежего песку для моих канареек; часть его я отсыпал в горшок, главную же массу велел ссыпать в сарай, и, чтобы предохранить от загрязнения, покрыл его деревянной крышкой. Зимой и летом птицы чаще получали песок из горшка и чувствовали себя хорошо. Летом 1860 года под крышкой, прикрывавшей песок, поселилась огромная жаба; каждый вечер она вылезала, сидела некоторое время перед доской, затем целую ночь ползала по двору и саду. Так как я часто вечером делал ей дружеские визиты, когда она была около своей кельи, то вскоре животное сделалось совершенно доверчивым. Осенью песок в горшке весь вышел. Тогда я поднял доску и под ней нашел как нору, сделанную жабой, так и ее. Как я и ожидал, песок не был совершенно сухим, но пропитался слизью, которая, очевидно, выделялась его обитательницей. Сделанные жабой ходы находились лишь в верхних слоях. Для безопасности я снял сверху лопатой 15 сантиметров песку, взял часть его из глубины и насыпал трем совершенно здоровым канарейкам. Птицы попробовали его и одна из них околела в тот же день, две другие, у которых я тотчас же убрал песок, умерли на следующей неделе. Два опыта, которые каждый может легко произвести, по словам Бетхера, лучше всего доказывают, ядовитость кожных выделений земноводных. Стоит только раз подержать перед носом какой-нибудь благовоспитанной собаки жабу: одна собака будет при этом морщить ноздри и лоб и отвернется, другая подожмет хвост и ни за что не решится подойти вновь. Самая ручная собака кусает руку своего хозяина, если он попробует совать ей в рот жабу. Еще лучше и даже интереснее положить несколько огненных жерлянок, особенно краснобрюхих, в холщевый мешочек, потрясти в нем животных и предложить понюхать отверстие мешка людям, отрицающим ядовитость кожных выделений жаб; каждый понюхавший, правда, тотчас же станет уверять, что он не чувствовал никакого запаха и будет прав, но обыкновенно не пройдет и минуты, как он непременно разражается сильнейшим чиханием, которого не в состоянии вызвать даже самый крепкий нюхательный табак. Этим прекрасным и убедительным наблюдением мы обязаны Буланже. Кто часто имеет дело с квакшами, тот наверное вспомнит ту жгучую боль в углах глаз, которая происходит от случайного перенесения пальцами в глаз их едкой слизи. Таким образом наука вновь должна отдать должное народному поверию, которое и в этом случае ранее, чем ученые, узнало истину; но как и во многих других случаях истина была преувеличена и из мухи сделали слона. Существование яда и ядовитое действие несомненно, но, конечно, жидкость эта никогда не могла быть опасной для человека, тем более, что никому не придет в голову брать в рот лягушек или жаб*. Если же кто-либо попробует сделать это, то легко убедится в излишестве подобной любознательности, так как слизь оказывается сильно горькой и едкой и приходится немедленно выплевывать животное обратно, а попытка служит хорошим опытом на всю жизнь. Однако такие кратковременные соприкосновения, как нам достоверно известно, никогда не имели вредных последствий.

* Яд некоторых жаб и древесниц может быть опасен для крупных позвоночных животных, в том числе иногда и для человека. Известен, например, случай, когда согласно традициям народной медицины в результате использования кожи жабы-аги (Bufo marinus) для анестезии при зубной боли отравился один из больных, обратившийся за помощью к знахарю.

        Весьма своеобразно устройство скелета земноводных, в котором, хотя и не в сильной степени, мы встречаем соотношения костей, сходные с таковыми у рыб. "У рыбообразных саламандр, - говорит Фогт, - встречаются позвонки, по форме почти не отличающиеся от позвонков рыб. У настоящих саламандр, напротив, всегда имеются вполне развитые позвонки, снабженные сочленовной головкой, назади же - сочленовной впадиной, которыми и обусловливаются сочленения позвоночника. У всех этих земноводных с удлиненной формой тела и число позвонков также очень значительно, тогда как у бесхвостых земноводных мы встречаем лишь немного спинных позвонков, именно 7-8, причем существует широкая крестцовая кость, по-видимому, образовавшаяся слиянием многих позвонков и находящаяся в соединении с длинной мечевидной костью - хвостцом**, которая является продолжением позвоночного столба вплоть до заднепроходного отверстия.

* * В современной литературе хвостец чаще называется уростилем.

        Поперечные отростки позвонков хорошо развиты у всех земноводных; иногда они бывают очень длинны и до некоторой степени заменяют недостающие ребра, вместо которых лишь изредка встречаются маленькие костяные или хрящевые придатки.
        "В строении черепной коробки в ряду земноводных мы видим также различные ступени развития, которые свидетельствуют о постепенном исчезновении первоначального хрящевого вещества. Характерным признаком для всего класса, отличающего его от класса пресмыкающихся, служит присутствие двух сочленовных головок в затылочной области, которые помещаются на всегда окостеневшей затылочной кости и соответствуют двум сочленовным впадинам первого кольцевидного шейного позвонка. Череп всегда очень широкий и плоский; глазничные впадины обыкновенно чрезвычайно велики и не имеют глазничной перегородки, так что если смотреть сверху, челюсти имеют вид полукруга, в средине пересекающегося продолговатой капсулой - собственно черепом".
        "Конечности, если таковые существуют, всегда состоят из плечевого и тазового поясов и собственно конечностей. У червяг они совершенно отсутствуют, а у иных саламандр, дышащих жабрами, присутствуют только плечевой пояс и передние конечности*.

* Саламандрами Брем называет сиренов, которых раньше действительно сближали с этими земноводными.

        Плечевой пояс, образованный мечевидной лопаткой, широкой лопатовидной вороньей костью, часто также обособленной ключицей, - прикреплен сбоку к шейным позвонкам. Передние конечности состоят из простой плечевой кости, из двух иногда слившихся костей предплечья, одного, часто остающегося хрящевым, запястья и из четырех, реже трех пальцев. Тазовой пояс у саламандр слабо развит, и крестцовые позвонки по своей конструкции почти не отличаются от остальных; кроме того, хрящевой таз большей частью состоит из трех обычных составных частей: лобковых, седалищных и подвздошных костей. У лягушек строение таза более замечательно; там он служит опорой сильным прыгательным ногам и местом прикрепления их мышц. Строение и расположение костей плюсны и пальцев то же, что и в передних конечностях, с той лишь разницей, что число пальцев бывает изменчивее; у многих хвостатых земноводных бывает только два, три или четыре пальца; у лягушек же всегда пять".
        У всех земноводных существуют три высших органа чувств, хотя глаза у некоторых весьма слабо развиты и бывают прикрыты непрозрачной кожицей. Самыми развитыми глазами обладают бесхвостые земноводные: глаза их крупны, очень подвижны, обыкновенно снабжены парой век, из которых нижнее больше, тоньше и прозрачнее; кроме того, обычно во внутренних углах глаз находится простая маленькая складка кожи - мигательная перепонка**.

* * Мозг бесхвостых несколько крупнее мозга хвостатых земноводных, у них увеличено глазное яблоко, число фотореиепторных клеток достигает 400-680 тысяч (у хвостатых - почти в десять раз меньше), а их колбочки в отличие от хвостатых содержат масляные капли. Укрупнение и сдвиг глаз на верхнюю поверхность уплощенной головы позволили бесхвостым земноводным увеличить общее поле зрения до 360° (при значительном угле бинокулярного видения), что дало им возможность достаточно точно определять расстояние до передвигающегося мелкого пищевого объекта. У многих лягушек и жаб в районе экватора сетчатки расположена особая полоса палочек. Пересечение ее с изображением хищника обеспечивает практически мгновенную реакцию земноводного (аналогичная структура выявлена лишь у некоторых Caudata). В центре сетчатки плотность рецепторов в 2-3 раза выше, чем на периферии. Многие бесхвостые земноводные хорошо различают синий, зеленый и желтый цвета. Кроме того, стало известно, что бесхвостые земноводные обладают эффективными способами воспринимать и издавать звуки как в водной, так и в воздушной среде. Они могут принимать звуковые колебания в диапазоне от 30 до 15 000 Гц. В гортанно-трахейной системе бесхвостые земноводные имеют голосовые связки, издающие видоспецифические звуки, громкость которых усиливается горловыми мешками или наружными резонаторами кожными полостями в углах рта самцов некоторых видов, раздувающихся при кваканьи.

        Собственно слезных желез нет. Орган слуха еще более изменчив. У хвостатых земноводных мы замечаем только лабиринт; у бесхвостых - кроме того, барабанную полость с барабанной перепонкой и короткую евстахиеву трубу. Полость носа впереди открывается на конце рыла двумя ноздрями, разделенными между собой перегородкой, и сообщается со ртом в небной части - признак, служащий обыкновенно для отличия земноводных от рыб, хотя в исключительных случаях он наблюдается и у последних. У многих земноводных вход в носовую полость может прикрываться кожистым клапаном. Язык, играющий малую роль, как орган вкуса, отсутствует только у одного подотряда лягушек, вообще же хорошо развит, часто очень широк и обыкновенно совершенно заполняет пространство между обеими челюстями; большей частью он обладает достаточной подвижностью, но отличается от языка вышеорганизованных позвоночных тем, что прикрепляется не сзади, но спереди и может быть выбрасываем изо рта своим задним концом; только у некоторых саламандр и бесхвостых земноводных, питающихся термитами, он прирастает ко дну рта. У некоторых квакш на средине языка имеется конусовидная жесткая бородавка, заменяющая собою противолежащие нёбные зубы сошника, встречаемые у других родственных им форм.
        Из земноводных только некоторые не имеют зубов, большинство же снабжено таковыми на верхней челюсти и на сошнике; у других зубы сидят на верхней челюсти и на нёбных костях двумя параллельными рядами. У хвостатых земноводных и червяг обыкновенно имеются нижнечелюстные зубы, у бесхвостых же земноводных они редки. Зубы земноводных всегда маленькие, простые, острые с загнутыми назад кончиками, служат для удержания схваченного и способствуют его дальнейшему движению в глотку, но отнюдь не предназначены для жевания. Семенные железы разделены на части и состоят из коротких семяпроводов и переходят в весьма тонкие семенные канальцы, которые тянутся за почками по складке брюшины; на почках они образуют сеть разветвления, после чего, как те, так и другие, переходят в один общий мочеполовой канал, на котором большей частью замечаются еще трубчатые боковые выпячивания. Яичник имеет гроздевидную форму и совершенно замкнут. Яйцеводы всегда совершенно обособлены от яичников; они очень длинны, подобно кишечнику, чрезвычайно извитые, открываются в брюшную полость широкой воронкой, по которой яйца попадают в клоаку; часто перед выходом в клоаку яйцеводы имеют маткообразные расширения, где у саламандр развиваются молодые. Наружные половые органы есть только у червяг.
        К яйцам своим родители относятся с известной заботливостью лишь в исклю- чительных случаях, напротив, обыкновенно они предоставляют их действию воды и солнца. При прохождении через длинный извитой яйцевод яйца облекаются студенистой массой, которая бывает более твердой лишь у немногих видов и в таком случае представляет собой эластический шнур; у большинства же, напротив, она в воде сильно набухает и образует таким образом большие массы и клубки икры, которые мы и находим весной в канавах и прудах. Эта студенистая масса в развитии земноводных играет отнюдь не маловажную роль. Такой студень является настоящим предохранителем от высыхания; он также увеличивает скользкость и эластичность яиц в защиту от механических повреждений, и в особенности от поедания. За исключением ширококлювых уток ни одна птица не в состоянии проглотить икру земноводных. По наблюдениям Шталя, студень служит также защитой от нападения рыб и моллюсков, а по позднейшим наблюдениям Бернарда и Братушка, - и от бокоплавов. Дальнейшим преимуществом, доставляемым яйцам студенистой массой, является и то, что с увеличением студенистой оболочки и промежутков между яйцами, усиливается приток воды к жабрам, необходимый для дыхания и обмена веществ.
        Плавая по поверхности, яйца подвергаются непосредственно действию солнечных лучей и таким образом получают необходимую для развития теплоту, которой в предвесеннее время на дне еще нет. Черный цвет яиц уже давно объясняется условием лучшего воспринятая солнечной теплоты; во всяком случае другого более подходящего объяснения этому еще не дано. Студенистая же оболочка не препятствует прохождению солнечных лучей, а напротив, задерживает некоторые лучи, выходящие из яйца, и, благодаря теплопроводности, возвращает их обратно, представляя собой таким образом нечто вроде маленькой теплицы*.

* Сферические оболочки яиц играют роль собирательных линз, концентрирующих световые лучи, благодаря чему температура внутри икряного комка на 5-7° С превышает температуру окружающей среды.

        Первые ступени развития проходят довольно быстро, так что, немного дней спустя после оплодотворения, весь желточный шар превращается в личинку, у которой плоская, приплюснутая голова, снабженная маленьким помещающимся на конце ртом, непосредственно переходит в мешковидное брюхо; позади последнего находится сжатый с боков веслообразный хвост, отороченный кожистой каймой в виде вертикального плавника. В этом хвосте мускульные волокна расположены так же зигзагообразно, как мы встречаем у рыб. На шее отрастают отдельные жабры в виде крошечных древовидных отростков, но у головастиков лягушек они скоро пропадают, заменяясь внутренними жабрами, тогда как у личинок саламандр они остаются на оолее продолжительное время; дальнейшее развитие личинок направлено главным образом на развитие хвоста и постепенную переработку желтка. У лягушек и саламандр мы встречаем неодинаковый порядок развития конечностей: у последних передние ноги развиваются раньше задних, у первых же задние конечности прорывают кожу ранее передних. У головастиков лягушек долгое время замечаются только одни задние ноги, а хвост и после появления передних ног все еще служит главнейшим органом движения; но затем начинается превращение плавающей личинки, питающейся наряду с животной, также и растительной пищей, в прыгающее насекомоядное животное. До сих пор челюсти были вооружены своеобразными роговыми зубами, позднее роговыми пластинками, теперь же последние отпадают. Хвост постепенно укорачивается, засыхает и наконец совершенно исчезает. При неблагоприятной осенней погоде, от недостатка воды или пищи, быть может даже вследствие унаследованной привычки в незапамятные времена, многие личинки земноводных сохраняют свою личиночную форму более продолжительное время - несколько месяцев и даже лет. Тогда часто они дорастают до так называемых "гигантских личинок", которые у хвостатых земноводных бывают способны к размножению, что, впрочем, никогда не бывает у головастиков бесхвостых земноводных. Именно таких головастиков, оставшихся в личиночном состоянии, мы встречаем у горных тритонов и у зеленых лягушек. Камерано насчитывает 15 видов европейских земноводных, у которых наблюдалось это своеобразное явление.
        Только что описанное развитие, конечно, не одинаково у отдельных отрядов и семейств. В качестве примера необычных отклонений мы можем привести здесь лишь вкратце дыхательные органы некоторых зародышей и личинок. Из форм, не отлагающих своих яиц в воду, цейлонские червяги и саламандры имеют три наружных нары жабр, сумчатая лягушка - две, потуха и род червяг Typhlonectes - одну; листовые лягушки (Еlеutherodactekus) и пипа вообще не имеют жабр, но органом дыхания их личинок служит хвост. У лягушек Соломоновых островов (Discodeles opisthodon) дыхание головастиков производится девятью складками кожи брюшка.
        "Самые древние следы ископаемых земноводных, - сообщает Циттель, - находят в настоящих каменноугольных образованиях Богемии, Великобритании и Северной Америки. Они относятся исключительно к панцирным гадам (Stegocephala), хвостатым земноводным, похожим на саламандр и ящериц, имевшим черепную крышку, состоящую из кожных костей, прободенную отверстиями глаз и ноздрей, и у которых замечалось теменное отверстие между теменными костями. Они имели простые или наполненные сильно складчатой массой костного вещества зубы, и очень разнообразное, но всегда несовершенное строение позвоночника. На горле помещались три большие пластинки, принадлежавшие грудному поясу. В противо- положность ныне живущим земноводным, панцирные гады обладали хорошо развитыми окостеневшими чешуями кожного панциря, которые развивались на брюшной стороне. Панцирные гады делятся на три группы: трубчатопозвонковых (Lepospondyli), неполно- позвонковых (Tenmospondyli) и цельно- позвонковых (Stereospondyli).
        В настоящую эпоху земноводные живут во всех частях света и, за исключением наиболее северных частей земного шара, распространены во всех поясах. Теплота и вода являются необходимыми условиями их жизни и размножения, притом в гораздо большей степени, нежели для других классов животных. Их зависимость от воды настолько велика, что не может быть и речи об отсутствии таковой для них, так как за немногими исключениями животные проводят в ней свою первую юность. Вторым жизненным условием их, очевидно, нужно считать теплоту, что объясняет, почему численность этих животных необыкновенно повышается по направлению к экватору; можно сказать, что настоящей родиной их являются тропические страны. Однако местом своего пребывания и средой для развития своего потомства они выбирают только пресные воды и избегают моря или вообще соленой воды. Обыкновенно они не в состоянии перебираться через морские рукава, поэтому море является в громадном большинстве случаев непреодолимым препятствием для их распространения. При этом, если они встречаются на островах, совершенно обособленных от материков, то в этом случае нужно предполагать или занесение их птицами, или былое соединение их родного острова с материком*.

* Наиболее часто расселение земноводных на острова осуществляется на каких-либо предметах, прибившихся к берегу. В ряде случаев в распространении земноводных принимает участие человек Так, очень широко интродуцированная жаба-ага (Bufo marinus) в 1935 году была завезена и в Австралию для борьбы с вредителями сахарного тростника, где, правда, не стала осваивать плантации, а обжила совсем иные биотопы. Поразительная способность этого вида легко переносить засоление водоемов позволила ему великолепно освоиться на берегах многих океанических островов.

        Значительная часть земноводных всю жизнь свою проводит в воде, но большинство, кончив свое превращение, живет вне воды, хотя все же в сырых местах. Там, где преобладают пустыни, не встречается ни одного земноводного, там же, где есть вода, хотя бы временно, но ежегодно, они не отсутствуют, так как там они так же, как и у нас зимой, проводят соответствующее сухое время года, глубоко зарывшись в ил или забившись в какую-нибудь впадину, пока наступающая весна не разбудит их от глубокой спячки. Во всех областях тропических стран, где обычная пора периодических дождей делит год на определенные сезоны, эти животные совершенно исчезают с наступлением сухого времени и снова появляются после первого дождя и, словно по мановению магического жезла, оживляют собой большие пространства, на которых до этого времени не замечалось и следа их присутствия. Подобная летняя спячка, как приводит Монике, например для Явы, может длиться пять месяцев.
        Но во всех этих странах число земноводных незначительно сравнительно с обильными водой девственными лесами, которые из года в год сохраняют приблизительно ту же влажность, представляя даже возможность размножения на вершинах своих деревьев. Неизмеримые леса Южной Америки, равно как и девственные леса южной Азии, дают убежище некоторым семействам земноводных, обильным не только видами, но и особями; собирающейся же между широкими листьями в пазухах их, в дуплах деревьев и других местах водой они пользуются для откладывания икры, причем вода эта служит также приютом для их личинок. Здесь всякое место занято: вода, находящаяся внизу на земле, влажные места возле нее, вершины и разные углубления деревьев, тогда как в сравнительно более сухих лесах Африки земноводные встречаются в несравненно меньшем числе. Болота и влажные девственные леса Средней и Южной Америки и Мадагаскара поистине являются раем для бесхвостых земноводных, тогда как они почти совершенно отсутствуют на всем африканском материке.
        По богатству родами и видами, по сопоставлению Буланже, сделанному в 1882 году, выше всего стоит тропическо-американский район со своими 58 родами и 375 видами; затем следуют: индийский с 28 родами и 168 видами, африканский с 26 родами и 141 видом, североамериканский с 23 родами и 108 видами, австралийский с 23 родами и 75 видами и, наконец, палеарктический с 22 родами и 60 видами. Во всех шести областях распространены семейства жаб и настоящих лягушек; шесть из известных 19 семейств земноводных живут исключительно только в одном районе.
        В последние годы число описанных видов земноводных настолько существенно уве- личилось, что в настоящее время мы можем насчитать бесхвостых земноводных около 1 000, хвостатых - 123, червяг - 37, в общем, следовательно, - всего 1 160 видов; при этом, однако, границы областей распространения, приведенные Буланже, остались без изменения*.

* По данным на начало 1996 года, специалисты признают 4 834 вида современных земноводных, объединяемых в 333 рода и 39 семейств. Они обитают преимущественно в теплом и влажном климате тропической зоны, в умеренных широтах, а на аридных (опустыненных) территориях их действительно немного. На территории бывшего СССР встречается 41 вид из 12 родов и 8 семейств, что составляет 0,85% видового разнообразия мировой фауны (в России - 22 вида из 6 родов и 6 семейств, то есть 0,58% видов класса Amphibia в целом).

        Хотя отдельные земноводные имеют широкое распространение, но большинство их связано с определенными местностями. Их место- жительство часто ограничивается пространством менее одного квадратного метра: средней величины пруд, даже просто лужа, куда постоянно собирается вода - могут служить обителью сотням этих неприхотливых созданий, которые при этом не выказывают никакого желания выселиться; какое-либо дерево девственного леса, быть может, из года в год служит убежищем одним и тем же животным. Иные виды странствуют по довольно большой площади своего местожительства, но также, по-видимому, строго придерживаются опре- деленной области, а именно всякий раз вновь отыскивают раз избранный укромный уголок. Более отдаленные путешествия земноводные предпринимают лишь в очень исключительных случаях: быть может, только тогда, когда их местожительство совершенно изменяется и уже не может удовлетворять необходимым потребностям их жизни. С другой стороны, нельзя отрицать, что и они могут более или менее распространяться по известной области и вновь поселиться в известных местах, в особенности у уединенных водоемов, где раньше их не было.
        Жизнь земноводных представляется нам еще более однообразной, чем жизнь пре- смыкающихся, хотя большинство их превосходит многих из последних, по крайней мере своей подвижностью. Благодаря своему водному образу жизни, все они, быть может, за единственным исключением червяг**, оказываются превосходными пловцами и это отнюдь не в одном только личиночном состоянии, которое их до некоторой степени приближает к рыбам, но и во взрослом состоянии, причем все равно какие органы являются главнейшими органами передвижения, ноги или хвост.

* * Сейчас известны червяги, так же ведущие водный образ жизни.

        В личиночном возрасте они двигаются при помощи хвоста по спирали и реже, делая боковые движения, следовательно плавают по-рыбьему. Будучи взрослыми, одни из земноводных, именно хвостатые формы, передвигаются тем же способом, напротив, бесхвостые земноводные плавают, производя сильные толчки ногами, хорошо приспособленными для этих движений; лягушки напоминают движения человека при плавании, с той разницей, что передние конечности земноводных при этом не действуют. В одном отношении большая часть земноводных отличается от пресмыкающихся: в то время, как лишь немногие из последних издают голос в настоящем смысле этого слова, большое число земноводных, в особенности первый отряд, испускает необыкновенно отчетливые, более или менее звучные, громкие, законченные крики. Их голоса раздаются ночью по девственным лесам, причем если и не заглушают криков других животных, то сопровождают их постоянно; их же голоса всего чаще слышатся у нас в летние ночи. Многие виды этого класса настолько злоупотребляют своим даром, что могут считаться настоящими нарушителями ночного покоя и напугать боязливую особу. Однако, как я уже заметил, кричать могут только взрослые формы, напротив, личинки и молодь, а равно и самки - немы.
        Чтобы судить о душевных способностях земноводных, мы не имеем еще достаточных наблюдений. Мы уже видели, что у них развиты все пять чувств, особенно три высшие; нельзя также обойти молчанием, что душевная деятельность их проявляется настолько, что свидетельствует о понимании окружающего, что до определенной степени их можно приручить и выдрессировать, что таким образом они сознают изменение условий и применяются к ним.
        Несмотря на это, нужно все-таки признаться, что они принадлежат к самым глупым из всех позвоночных и понятливостью едва ли превосходят как самых низших пресмыкающихся, так и высших рыб. Высказанное о душевных способностях пресмыкающихся вообще может быть отнесено и к земноводным, причем о последних мы в праве иметь еще худшее мнение. В общем жабы, древесные лягушки и даже саламандры превосходят понятливостью лягушек и не только у нас, но, по словам Аббота, и в Северной Америке. О каком-либо общественном сожительстве между ними не может быть и речи: их общественная жизнь обусловливается подходящей местностью, а не взаимным влечением. Как только они удовлетворили свои половые потребности, они уже более не обращают друг на друга никакого внимания. Не следует также придавать большого значения заботам некоторых из них по отношению к молодым, хотя, конечно, мы не можем решить, насколько эти заботы являются обдуманными и прочувствованными ими. Наблюдения над способом обращения некоторых видов с их потомством заставляют предполагать, что животные эти действуют непроизвольно, по инстинкту; в противном случае пришлось бы предположить большую долю смышлености, которую мы не замечаем в другие моменты жизни земноводных.
        Весьма вероятно, что лишь немногие земноводные ведут дневной образ жизни. Их жизнедеятельность начинается большей частью вскоре после заката солнца или с наступлением сумерек и продолжается до утра; днем большинство обыкновенно предается покою, хотя и самым разнообразным образом. В то время, как одни из них просто куда-нибудь заползают и почти без движения проводят там время до следующего вечера, другие пользуются благодетельной теплотой солнца, почему взбираются на соответствующие места и проводят день в полудремоте, которая все-таки никогда не бывает так глубока, чтобы животное во время не успело заметить опасность, или упустило просящуюся в рот добычу. Но и своим оживлением, кваканьем и тому подобным земноводные также доказывают, что они луну считают своим солнцем и время их настоящей жизни - ночь.
        Превращение находится в известной зависимости от пищи. Все земноводные животные хищные, но добыча, преследуемая ими, бывает различна, смотря по тому, в каком возрасте само животное. Личинки, как то установил для многих Лейдиг, в самом молодом возрасте питаются разными мелкими организмами, непрерывно наполняя свой кишечник, подобно дождевым червям, илом, а вместе с ним обильно проглатывая всяких мелких животных, инфузорий, коловраток, микро- скопических раков, а равно и диатомовые водоросли. Содержимое кишечника, исследованное Лейдигом у различных головастиков, было всегда более или менее одно и то же; присутствие проглоченных водорослей и других растительных веществ дало повод считать достоверным прежнее мнение, что эти головастики питаются исключительно растительной пищей, хищными же животными становятся только после превращения. Во всяком случае личинки могут долгое время существовать исключительно на растительной пище, особенно питаясь крошками хлеба; при этом они имеют здоровый вид, но вскоре с возрастом, особенно когда они начинают свои превращения, требуют более дорогого корма, именно животной пищи. Кто наблюдал их продолжительное время, тот мог убедиться, что хищнические наклонности свойственны им уже в очень раннем возрасте, так как они поедают других более слабых личинок, все равно, будут ли последние одного с ними вида или другого. Раз превращение закончено, все земноводные охотятся за живыми подвижными животными самых разнообразных видов, начиная с червячков и кончая позвоночными; одни, преследуя свою добычу плаванием, другие, схватывая намеченную жертву во время прыжка или быстрым выбрасыванием вперед своего языка. Начиная с этого времени, они уже более не щадят ни своего брата, ни родственных им животных, проглатывая их с таким же равнодушием, как и всякое другое животное, которое вообще могут осилить. Доказано даже, что некоторые виды лягушек отдают предпочтение охоте за другими лягушками, а есть и такие, у которых последние являются главной пищей.
        После пробуждения от зимней спячки в земноводных проявляется половое влечение, которое как-то особенно возбуждает этих глупых созданий. В эту пору, по крайней мере на севере, часто еще господствует суровая погода; температура стоит едва на два градуса выше нуля, по воде плавают еще большие нерастаявшие куски льда; но все это мало заботит земноводных. Как только икра отложена, парочки разлучаются, даже такие, которые, видимо, питали друг к другу тесную привязанность; самцы и самки снова идут каждый своей дорогой. Живущие на суше покидают воду, обыкновенные лягушки отправляются на поля и луга, древесные - залезают на верхушки деревьев, саламандры забираются в свои охотничьи районы. Все земноводные начинают вести свою однообразную, видимо, столь приятную для них летнюю жизнь, пока наступающая зима своим холодом, в тропических же странах - своей сухостью, не положит этому конца и не заставит каждое животное отыскивать укромное спокойное место, которое защитило бы его в это неблагоприятное время года.
        В большинстве случаев лягушки становятся половозрелыми только на четвертом или пятом году жизни, но все еще продолжают расти и достигают своей настоящей величины, быть может, только на десятом или двенадцатом году; саламандрам для достижения своего полного объема требуется еще больше времени, гигантская японская саламандра тратит на это, быть может, 30 и более лет.**

* * Последние исследования по экологии развития японских исполинских саламандр показали, что половозрелость у них наступает на 5-6 году жизни.

        Зато жизнь земноводных, если она не пресекается насильственной смертью, длится многие и многие годы, даже при таких условиях, которые являются губительными для других животных. Верно то, что жабы, заключенные в замкнутых полостях, продолжали жить, хотя пища к ним поступала лишь в незначительных дозах; наблюдениями установлено, что они более года могут просуществовать, не умирая от голода, посаженные в нарочно приготовленные полости. Таким образом живучестью своей земноводные действительно превосходят всех других позвоночных. Лягушка со вскрытым спинным мозгом все еще прыгает, по-видимому, бодро, не смотря на это смертельное для всех других ранение; саламандра, изуродованная самым ужасным образом, продолжает жить так же, как и прежде. Такой способностью восстанавливать потерянные члены превосходят земноводных только низшие морские животные. Живучесть, по крайней мере, некоторых видов земноводных противостоит также действию атмосферных влияний. Саламандра и тритон, но не бесхвостые земноводные, могут быть заморожены в воде и вновь возвращены к жизни, когда дадут куску льда растаять; тритон вследствие сухости может съежиться в бесформенную фигуру, в которой не замечается никаких признаков движения, но помещенный в воду, вновь возвращается к жизни; даже в желудке своих врагов неуязвимость земноводных служит им хорошую службу. Из убитых, разрезанных и вскрытых змей вылезали еще живые жабы, задние ноги которых совершенно иди только частично были переварены.
        Отвращение, которое справедливо или несправедливо возбуждают в нас прес- мыкающиеся, переносится также и на земноводных, с которыми они имеют много сходства и с которыми их соединяли до недавнего времени. Но среди земноводных нет ни одного действительно вредного животного, ни одного, которое бы могло нанести серьезное повреждение и, несмотря на это, их преследуют, убивают беспричинно и по невежеству*.

* Специфическое значение водные (озерная, прудовая) и остромордая лягушки имеют в сохранении природных очагов туляримии опасного для людей инфекционного заболевания.

        С незапамятных времен и до наших дней существует предубеждение, питаемое к ним, хотя совершенно несправедливо, даже образованными людьми. В то время, как благоразумный садовник бережет и холит жаб, а англичане покупают их даже сотнями, чтобы вычистить свой сад от всевозможных вредных насекомых и улиток, бездушный или просто невежественный человек убивает "отвратительную гадину", где только найдет ее, словно хочет встать на одну ступень умственного кругозора с аистом, проявляющим особенную страсть к убиению этих животных. Внимательный наблюдатель будет относиться ко всем земноводным так же хорошо, как к лягушкам, поскольку и остальные формы этого класса заслуживают такого же расположения наравне с последними. От большинства хищных зверей земноводных спасает слизь, выделяемая их кожей; те же из них, которые не обладают подобными особенно деятельными ядоносными железами, в бесчисленных количествах делаются добычей самых разнообразных животных. О лягушке можно сказать то же, что и о зайце: "все, все хотят меня скушать!" Даже человек считает бедра некоторых видов-лакомым кусочком**.

* * Еще в кулинарных рецептах Плиния и Диогена упоминались бульоны из лягушачьих лапок. Лягушачье мясо во многих странах считается диетическим, деликатесным.

        К счастью для этих животных, а может быть, и для нас, необыкновенно сильное размножение их восполняет вскоре все потери.