ЛИШАЙНИКИ

ЛИШАЙНИКИ

(Lichenes), организмы, образованные симбиозом гриба (микобионт) и водоросли (фикобионт); традиционно относятся к низшим растениям. Ранние ископаемые Л. предположительно относят к верх. мелу. Произошли в результате перехода нек-рых представителей разл. групп грибов от гетеротрофного способа питания к использованию продуктов ассимиляции автотрофной водоросли. Долгое время взаимоотношения гриба и водоросли в Л. рассматривали как му-туалистич. симбиоз, в результате к-рого гриб «снабжает» водоросль водой, неорганич. солями, а водоросль «снабжает» гриб органич. веществами. В действительности отношения между грибом и водорослью основаны на паразитизме, особенно сильном со стороны гриба, к-рый использует также отмершие клетки водоросли, являясь в данном случае сапро-трофом. Гриб, образующий Л., как правило, не проявляет избирательной способности по отношению к водорослям, но не каждая водоросль может существовать в теоном контакте с грибом и при этом нормально жить и развиваться. Фикобионтами нек-рых Л. являются строго определённые водоросли, иногда у одного и того же вида Л. обнаруживают разные виды водорослей. Форма тела Л. весьма своеобразная, отличающаяся от свэбодноживущих грибов и водорослей; специфичны и фиэиолого-биохимич. процессы Л. (напр., водоросли в слоевище Л. способны переносить длительное высушивание). Вегетативное тело Л.— таллом — образовано переплетением грибных гиф и клетками водоросли, либо разбросанными среди гиф по всей толще таллома (гомеомерный таллом), либо образующими дифференцированный слой (гетеромерный таллом). Разнообразна окраска (белый, серый, серо- или жёлто-зелёный, оранжевый, коричневый, чёрный и др.) и форма Л.: в виде тонкой или толстой корочки (накипные, или корковые,— леканора, аспицилия), листовидной пластинки (листоватые — коллема, ксантория, пельтигера), прямостоячего кустика или повисающей бороды (кустистые — сферофорус, уснея). Размножаются Л., подобно грибам, спорами, к-рые образуются на верхушках базидий или в асках, расположенных в плодовых телах — перитециях и апотециях. Апотеции диско- или бокаловидной формы, либо целиком образованы грибными гифами (лецидеевого или биаторового типа), либо в их края заходят водоросли (леканорового типа). Перитеции кувшинообразной формы. Вегетативное размножение соредиями и изидиями. Относительно систематич. положения Л. нет единого мнения. Одни исследователи классифицируют их в единой системе с грибами, другие — рассматривают их как самостоят, систематич. группу — отдел в царстве растений. При этом классификации Л. строятся на основе признаков микобионта, особенностях строения и развития их плодовых тел. 2 класса — сумчатые Л. (Ascolichenes) и базидиальные Л. (Basidiolichenes). В классе сумчатых Л. 2 подкласса — пиренокарповые Л. (Pyrenocarpeae) с плодовыми телами перитециями и гимнокарповые Л. (Gymnocarpeae) с плодовыми телами апотециями. В первом подклассе 1 порядок — пиренокарповые (Pyrenocarpales); во втором, в зависимости от строения апотециев, 4 порядка: калициевые (Caliciales), артониевые (Arthoniales), графидовые (Graphidales) и круглоплодные (Cyclocarpales). Св. 400 родов, ок. 26 тыс. видов. Распространены Л. широко, особенно велика их роль в растит, покрове тундровых, лесотундровых и лесных экосистем. Л. не являются паразитами деревьев, но могут причинять им косвенный вред, т. к. в талломе Л. часто поселяются насекомые-вредители. Л. богаты химич. веществами, из к-рых ок. 300 специфичны для них (т. н. лишайниковые к-ты, нек-рые из них обладают антимикробными свойствами). Л. участвуют в химич. выветривании пород; используются для получения антибиотиков (алектория, цетрария, кладония, пар-мелия, уснея, эверния), ароматич. веществ и фиксаторов запахов (лобария, эверния), изредка как красители шерсти. Л. чувствительны к загрязнению атмосферы, погибают при высоком содержании в воздухе двуокиси серы и др. загрязнителей; при этом степень чувствительности варьирует у разных видов, поэтому их используют (мн. виды рода уснея) в качестве биоиндикаторов степени загрязнённости окружающей среды (лихеноиндикация). Л. используют в геологии для определения возраста ледниковых морен, горных обвалов, т. к. возраст их талломов нередко насчитывает неск. сотен и тысяч лет. Л.— осн. корм северных оленей (олений мох, исландский мох, нефрома). 29 видов Л. в Красной книге СССР. Наука о Л. наз. лихенологией. (см. 10_ТАБЛИЦА_10).

Анатомическое строение таллома лпшайников: а — поперечный разрез гомеомерного таллома; б — поперечный разрез гетеромерного таллома (1 — клетки водорослей, 2 — гифы гриба).

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд., исправл. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

лиша́йники

организмы, вегетативное тело которых образовано симбиозом водоросли (автотрофный фикобионт) и гриба (гетеротрофный микобионт); относятся к т.н. низшим растениям. Известно более 20 тыс. видов лишайников, распространённых широко, почти до крайних пределов растительности. Особенно многочисленны в холодных и высокогорных областях. В тундре они нередко придают характерный облик ландшафту, в горах сплошь покрывают скалы. Лишайники отличаются отсутствием зелёной окраски и листьев. Цвет большей частью серый, зеленовато-серый, бурый, реже – белый, жёлтый, оранжевый, чёрный. По форме и ряду других признаков различают накипные лишайники, листоватые лишайники и кустистые лишайники.
Вегетативное тело лишайников, называемое талломом, или слоевищем, состоит из переплетения грибных гиф и клеток водоросли, которые либо беспорядочно разбросаны среди гиф по всей толще слоевища, либо расположены отдельным слоем несколько ниже его верхней поверхности. В образовании лишайников участвуют представители трёх классов грибов – аскомицетов, базидиомицетов и фикомицетов. Гифы лишайников имеют утолщённые оболочки, функционально подразделяются на жировые; ищущие и охватывающие (ищут и охватывают водоросли) и двигающие (переносят клетки водорослей в растущий край слоевища).
Водоросли, образующие лишайники, относятся к зелёным, синезелёным, желтозелёным и бурым. Предполагают, что около половины лишайников имеют своим фикобионтом одноклеточную зелёную водоросль требуксию; всего известно ок. 28 родов водорослей, являющихся фитобионтами. Некоторые водоросли встречаются только в слоевищах лишайников. Лишайниковые водоросли устойчивы к воздействию высокой температуры и способны переносить длительное высушивание. Водорослевый и грибной компоненты находятся в очень сложных взаимоотношениях. Микобионт ведёт себя как паразит и сапрофит на теле водоросли, а фикобионт, в свою очередь, паразитирует на лишайниковом грибе. Паразитизм фитобионта всегда носит более умеренный характер, чем паразитизм гриба.
Размножаются лишайники половым путём и вегетативно. При половом размножении на слоевищах в результате полового процесса формируются плодовые тела дисковидной (апотеции), кувшиновидной (перитеции) или удлинённой (гастеротеции) формы. Споры развиваются внутри сумок – особых выростов внутри плодовых тел. У небольшой группы лишайников споры образуются экзогенно, на вершине удлинённо-булавовидных гиф – базидий (базидиальные лишайники). Помимо спор, образующихся половым путём, у лишайников существует бесполое спороношение при помощи конидий, пикноконидий и стилоспор. Плодовые тела, как правило, образуют накипные лишайники, а более высокоорганизованные листоватые и кустистые лишайники чаще размножаются вегетативно – оторвавшимися кусочками слоевищ или особыми вегетативными образованиями – соредиями и изидиями. Соредии – микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водоросли, окружённых гифами гриба, образуются под верхней корой слоевища. Изидии – маленькие, разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, также содержащие клетки водорослей, окружённые гифами гриба. Оторванные от слоевища, они разрастаются в новые слоевища.
Обычно лишайники заселяют такие места, где условия существования слишком суровы для других растений. По отношению к субстрату и другим условиям местообитания различают несколько крупных экологических групп лишайников: эпилитные лишайники – живущие на поверхности горных пород; эпифитные – растущие на коре деревьев и кустарников; эпиксильные – обитающие на гниющей древесине; эпигейные – растущие на поверхности почвы; эпифильные – развивающиеся на хвое и листьях вечнозелёных растений; эпибриофитные – обитающие на дерновинах мхов и др.
Лишайники – важнейшие кормовые растения для северных оленей и диких копытных (марала, лося и др.). Издавна используются в медицине (благодаря содержанию т.н. лишайниковых кислот обладают антимикробными свойствами). Из лишайников получают антибиотики. Некоторые виды (исландский мох, умбиликария съедобная и др.) используют в пищу. Многие лишайники находят применение как ароматические вещества и фиксаторы запахов, а также как красители шерсти. Лишайники по-разному реагируют на загрязнённость атмосферы (погибают при высоком содержании в воздухе двуокиси серы и других загрязнителей), поэтому служат индикаторами загрязнённости окружающей среды. Наука о лишайниках – лихенология.

.(Источник: «Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.)