ДЕЗОКСИРИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ

ДЕЗОКСИРИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ

ДНК, нуклеиновые к-ты, содержащие в качестве углеводного компонента дезоксирибозу, а в качестве азотистых оснований аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц), тимин (Т). Присутствуют в клетках любого организма, а также входят в состав мн. вирусов. Первичная структура молекулы ДНК (последовательность нуклеотидов в неразвет-влёниой полинуклеотидной цепи) строго индивидуальна и специфична для каждой природной ДНК и представляет кодовую форму записи биол. информации (генетический код). Впервые доказательство генетич. роли ДНК получено в 1944 О. Эйвери с сотрудниками (США) в опытах по трансформации, осуществлённых на бактериях. В виде уникальной последовательности оснований информация о структуре белка сохраняется и многократно и точно воспроизводится с помощью механизмов репликации и транскрипции, затем в процессе синтеза белков на рибосомах (трансляция) реализуется в последовательность аминокислот. Нуклеотидный состав ДНК, выделенных из организмов разных видов, сильно различается, но является характерным для каждого вида. Видсспецифич-ность ДНК — основа геносистематики и используется для установления филоге-нетич. близости организмов. Содержание нуклеотидов в ДНК подчиняется закономерностям, вскрытым Э. Чаргаффом (1950): суммарное кол-во пуриновых оснований равно сумме пиримидиновых оснований, причём кол-во А равно кол-ву Т, а кол-во Г — кол-ву Ц. Эти закономерности определяются особенностями макромолекулярной структуры ДНК, открытой Дж. Уотсоном и Ф. Криком (1953). Согласно разработанной ими трёхмерной модели структуры ДНК, молекулы ДНК представляют две правозакрученные вокруг общей оси спиральные полинуклеотидные цепи с шагом спирали 3,4 А, содержащие К) нуклеотидов на виток и расположенные антипараллельно (последовательность межнуклеотидных связей в двух цепях направлена в противоположные стороны 3-5 и 5->3) па расстоянии 18 А друг от друга. Фосфатные группы находятся на внеш. стороне двойной спирали, а азотистые основания — внутри т. о., что их плоскости перпендикулярны оси молекулы. При этом противоле-жашие основания в цепях образуют за счёт водородных связей т. и. комплементарные пары A-T и Г-Ц. Т. о., последовательность оснований в одной цепи однозначно определяет последовательность оснований в др. (комплементарной) цепи молекулы. Комплементарность представляет универсальный принцип структурно-функциональной организации нуклеиновых к-т и реализуется при формировании макромолекул ДНК и РНК в ходе репликации и транскрипции. Кроме водородных связей стабилизация спиральной структуры ДНК достигается также межплоскостными взаимодействиями оснований. Параметры модели Уотсона — Крика соответствуют коиформации ДНК в физиол. условиях (т. и. В-форма ДНК). Нагревание, значит, изменение рН, понижение ионной силы и ряд др. факторов вызывают денатурацию двуцепочеч-ной молекулы ДНК. Термич. денатурация часто наз. плавлением н определяется темп-рой плавления (Тп.п), характерной для данной ДНК (обычно 80—90°). В определ. условиях возможно полное восстановление нативной структуры молекул ДНК (ренатурация). Это явление используется в классич. методах мол. биологии— ренатурационном анализе, мол. гибридизации, широко применяющихся для изучения структурной организации генетич. аппарата и молекулярно-генетич. аспектов эволюции. Способность комплементарных цепей легко разъединяться, а затем вновь восстанавливать исходную структуру лежит в основе функционирования ДНК в процессах репликации и транскрипции. Большинство природных ДНК имеет двуценочечную структуру, линейную или кольцевую форму (в последнем случае концы молекулы ковалентно замкнуты). Исключение составляют нек-рые вирусы, в составе к-рых обнаружены одноцепочечные ДНК, гакже линейные или кольцевые. Бисциральная структура не является абсолютно жёсткой, что делает возможным образование перегибов, петель, суперспиралей и т. п., необходимых для упаковки гигантских молекул ДНК в малом объёме клетки или вируса. В клетках прокариот ДНК организована в одну хромосому — нуклеоид — и представляет единую макромолекулу с мол. м. более 10а и дл. ок. 1 мм, упакованную в виде суперспирализоваиных петель; небольшие циклич. молекулы ДНК присутствуют в плазмидах. В клетках эука-риот ДНК находится гл. обр. в ядре в виде дезоксирибонуклеопротеидного комплекса (ДНП), осн. составной части хроматина или хромосом. Полагают, что хромосома эукариот, подобно бактериальной, состоит из одной молекулы ДНК с очень высокой мол. массой (напр., мол. масса самой крупной хромосомы дрозофилы 7,9 X 1010). Кроме ядра, ДНК (кольцевые молекулы с мол. м. 106—107) входит в состав митохондрий и хлоропластов, где обеспечивает автономный синтез белков в этих клеточных органоидах. В цитоплазме эукариотич. клеток обнаружены аналоги плазмидных ДНК-бактерий. Минимальное для данного вида кол-во ДНК содержат половые клетки, имеющие гаплоидный набор хромосом. В ядрах соматич. клеток ДНК, как правило, вдвое больше, чем соответствует диплоидному набору. Относит, содержание ДНК определяется видовыми особенностями и функциональным состоянием клетки, составляя обычно неск. процентов. Биосинтез ДНК осуществляется путём матричного синтеза (в основе лежат закономерности образования комплементарных пар) по полуконсерватнвному механизму. Репликация хромосомной ДНК в делящейся клетке начинается с локального раснлетения двойной спирали и образования репликативной вилки, в чём принимают участие специфич. эндонуклеазы и расплетающие белки. Синхронность репликации обеих антипараллельных пеней обеспечивается благодаря тому, что синтез идёт короткими фрагментами (100—10 000 нуклеотидов), к-рые присоединяются затем к растущим цепям ферментом ДНК-лигазой. А. Корнберг в 1967 осуществил ферментативный синтез биол. активной ДНК in vitro. В 1970 X. Корана завершил полный химич. синтез двуцепочечного полинуклеотида, соответствующего гену аланиновой тРНК дрожжей. Для решения мн. теоретич. и прикладных проблем биологии, медицины и с. х-ва важнейшую роль играет искусств, получение генетич. структур с заданным строением (генетическая инженерия). (см. ГЕН).

Часть молекулы ДНК. Пунктиром обозначены водородные связи между комплементарными парами азотистых оснований. А — аденин, Т — тпмпн. Г — гуанин, Ц — цитозин.

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд., исправл. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

дезоксирибонуклеи́новые кисло́ты

(ДНК), природные соединения, присутствующие во всех живых клетках и выполняющие роль генетического материала; тип нуклеиновых кислот. В 1953 г., когда Д. Уотсон и Ф. Крик предложили пространственную модель молекулы ДНК и объяснили, как эта молекула выполняет свои функции, в биологии завершился длительный период разгадывания, а затем и исследования природы «вещества наследственности». Оказалось, что гены – это участки молекулы ДНК.
ДНК представляет собой полимерную молекулу, образованную двумя полинуклеотидными цепями. Последовательность мономерных звеньев – нуклеотидов (мононуклеотидов), соединённых в цепи, это первичная структура ДНК. Каждая цепь состоит из множества нуклеотидов (у разных организмов примерно от 2·10³ до 10⁸ и более), относящимся к 4 типам. Неспецифические (одинаковые у всех) компоненты нуклеотидов – углевод дезоксирибоза и остаток фосфорной кислоты, специфические – 4 различных азотистых основания: аденин, гуанин, тимин и цитозин (обозначаются буквами рус. или лат. алфавита – А, Г, Т, Ц или A, G, T, C). Между собой нуклеотиды соединены фосфодиэфирными связями, протянутыми от 51 -углеродного атома одной дезоксирибозы к 31 -углеродному атому другой. К этим углеводно-фосфатным цепям присоединены азотистые основания. Две полинуклеотидные цепи закручены вправо вокруг общей воображаемой оси и образуют вторичную структуру ДНК – двойную спираль. При этом цепи расположены одна относительно другой «антипараллельно»: 51 – конец одной цепи лежит против 31 – конца другой. Азотистые основания обеих цепей обращены вовнутрь спирали, так что их плоскости перпендикулярны оси молекулы. При этом между основаниями разных цепей образуются специфичные водородные связи: аденин спаривается только с тимином, а гуанин с цитозином, т.е. основания, образующие пары, комплементарны (взаимно соответствуют друг другу). Поэтому в любой молекуле ДНК количество А равно количеству Т, а количество Г равно количеству Ц. Таким образом, комплементарные взаимодействия между основаниями обеспечивают сцепление двух цепей, а модель молекулы ДНК напоминает винтовую лестницу. Размер одного витка (шага спирали) у такой «лестницы» – 3,4 нм, число «ступенек» на полный виток – 10, расстояние между «ступеньками» – 0,34 нм; диаметр «лестницы» – 2 нм.
В клетках прокариот кольцевая молекула ДНК представляет одну хромосому (нуклеотид). У кишечной палочки она состоит из 3,2·10⁶ нуклеотидных пар и имеет длину ок. 1 мм. У эукариот ДНК вместе с различными белками образует хроматин, который в определённые периоды клеточного цикла спирализуется в хромосомы (суперспираль – третичная структура ДНК). Считается, что каждая эукариотическая хромосома содержит единственную непрерывную молекулу ДНК. У некоторых вирусов и у всех эукариот ДНК имеет линейную форму, у бактерий, пластид и митохондрий – кольцевую. У человека, собаки, лошади количество ДНК всего в 1000 раз больше, чем у кишечной палочки.
ДНК заключает в себе всю наследственную информацию клеток и организмов. В процессе репликации ДНК воспроизводится и передаёт информацию дочерним клеткам и организмам. Реализация наследственной информации ДНК (записанной в её генетическом коде) происходит в два этапа – при транскрипции и трансляции. Как вещество, ответственное за точную передачу признаков и свойств в поколениях каждого биологического вида, ДНК обладает высокой стабильностью и высокой точностью воспроизведения (специальные ферменты системы репарации исправляют большинство случайных ошибок и нарушений в структуре ДНК). Как вещество, ответственное за возникновение у организмов новых признаков и обеспечение наследственной изменчивости, ДНК способна к наследуемым изменениям – мутациям. Сочетание этих двух свойств – уникальное качество молекулы ДНК.
См. такжеГенетика, Генная инженерия, Молекулярная биология, Наследственность.

.(Источник: «Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.)