- Генетический код
-
система зашифровки наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот, реализующаяся у животных, растений, бактерий и вирусов в виде последовательности нуклеотидов (См. Нуклеотиды). В природных нуклеиновых кислотах (См. Белки) — дезоксирибонуклеиновой (ДНК) и рибонуклеиновой (РНК) — встречаются 5 распространённых типов нуклеотидов (по 4 в каждой нуклеиновой кислоте), различающихся по входящему в их состав азотистому основанию (см. Пуриновые основания, Пиримидиновые основания). В ДНК встречаются основания: Аденин (А), гуанин (См. Белки) (Г), Цитозин (Ц), Тимин (Т); в РНК вместо тимина присутствует Урацил (У). Кроме них, в составе нуклеиновых кислот обнаружено около 20 редко встречающихся (т. н. неканонических, или минорных) оснований, а также необычных сахаров. Т. к. количество кодирующих знаков Г. к. (4) и число разновидностей аминокислот в белке (20) не совпадают, кодовое число (т. е. количество нуклеотидов, кодирующих 1 аминокислоту) не может быть равно 1. Различных сочетаний по 2 нуклеотида возможно лишь 42=16, но этого также недостаточно для зашифровки всех аминокислот. Американский учёный Г. Гамов предложил (1954) модель триплетного Г. к., т. е. такого, в котором 1 аминокислоту кодирует группа из трёх нуклеотидов, наз. Кодоном. Число возможных Триплетов равно 43=64, а это более чем втрое превышает число распространённых аминокислот, в связи с чем было высказано предположение, что каждой аминокислоте соответствует несколько кодонов (т. н. вырожденность кода). Было предложено много различных моделей Г. к., из которых серьёзного внимания заслуживали три модели (см. рис.): перекрывающийся код без запятых, неперекрывающийся код без запятых и код с запятыми. В 1961 Ф. Крик (Великобритания) с сотрудниками получил подтверждение гипотезы триплетного неперекрывающегося кода без запятых. Установлены следующие основные закономерности, касающиеся Г. к.: 1) между последовательностью нуклеотидов и кодируемой последовательностью аминокислот существует линейное соответствие (колинеарность Г. к.); 2) считывание Г. к. начинается с определённой точки; 3) считывание идёт в одном направлении в пределах одного гена; 4) код является неперекрывающимся; 5) при считывании не бывает промежутков (код без запятых); 6) Г. к., как правило, является вырожденным, т. е. 1 аминокислоту кодируют 2 и более триплетов-синонимов (вырожденность Г. к. уменьшает вероятность того, что мутационная замена основания в триплете приведёт к ошибке); 7) кодовое число равно трём; 8) код в живой природе универсален (за некоторыми исключениями). Универсальность Г. к. подтверждается экспериментами по синтезу белка in vitro. Если в бесклеточную систему, полученную из одного организма (например, кишечной палочки), добавить нуклеиновокислотную матрицу, полученную из др. организма, далеко отстоящего от первого в эволюционном отношении (например, проростков гороха), то в такой системе, будет идти белковый синтез. Благодаря работам американских генетиков М. Ниренберга, С. Очоа, Х. Корана известен не только состав, но и порядок нуклеотидов во всех кодонах (см. табл., построенную по данным опытов с кишечной палочкой).Из 64 кодонов у бактерий и фагов 3 кодона — УАА, УАГ и УГА — не кодируют аминокислот; они служат сигналом к освобождению полипептидной цепи с Рибосомы, т. е. сигнализируют о завершении синтеза полипептида. Их назыают терминирующими кодонами. Существуют также 3 сигнала о начале синтеза — это т. н. инициирующие кодоны — АУГ, ГУГ и УУГ, — которые, будучи включенными в начале соответствующей информационной РНК (и-РНК), определяют включение формилметионина в первое положение синтезируемой полипептидной цепи. Приведённые данные справедливы для бактериальных систем; для высших организмов многое ещё не ясно. Так, кодон УГА у высших организмов может быть значащим; не совсем понятен также механизм инициации полипептида.Реализация Г. к. в клетке происходит в два этапа. Первый из них протекает в ядре; он носит название транскрипции (См. Транскрипция) и заключается в синтезе молекул и-РНК на соответствующих участках ДНК. При этом последовательность нуклеотидов ДНК «переписывается» в нуклеотидную последовательность РНК. Второй этап — Трансляция — протекает в цитоплазме, на рибосомах; при этом последовательность нуклеотидов и-РНК переводится в последовательность аминокислот в белке: этот этап протекает при участии транспортной РНК (т-РНК) и соответствующих ферментов (см. Белки, раздел Биосинтез).Полный «словарь» генетического кода для аминокислот------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------| Первая | Вторая буква | Третья || «буква» |----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------| «буква» || | У | Ц | А | Г | ||----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|| У | УУУ | Фенила- | УЦУ | Серин | УАУ | Тирозин | УГУ | Цистин | У ||------------------------------------| ланин |------------| |------------| |------------| |---------------- || | УУЦ | | УЦЦ | | УАЦ | | УГЦ | | Ц ||----------------------------------------------------------------------| |---------------------------------------------------------------------------------------|| | УУА | Лейцин | УЦА | | УАА | Конец | УГА | Конец | А || | | | | | | синтеза | | синтеза | ||------------------------------------| |------------| |------------| |-----------------------------------------------------|| | УУГ* | | УЦГ | | УАГ | | УГГ | Триптофан | Г ||----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|| Ц | ЦУУ | Лейцин | ЦЦУ | Пролин | ЦАУ | Гистидин | ЦГУ | Аргинин | У ||------------------------------------| |------------| |------------| |------------| |---------------- || | ЦУЦ | | ЦЦЦ | | ЦАЦ | | ЦГЦ | | Ц ||------------------------------------| |------------| |----------------------------------------------| |---------------- || | ЦУА | | ЦЦА | | ЦАА | Глутамин | ЦГА | | А ||------------------------------------| |------------| |------------| |------------| |---------------- || | ЦУГ | | ЦЦГ | | ЦАГ | | ЦГГ | | Г ||----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|| А | АУУ | Изолей- | АЦУ | Треонин | ААУ | Аспарагин | АГУ | Серин | У ||------------------------------------| цин |------------| |------------| |------------| |---------------- || | АУЦ | | АЦЦ | | ААЦ | | АГЦ | | Ц ||------------------------------------| |------------| |---------------------------------------------------------------------------------------|| | АУА | | АЦА | | ААА | Лизин | АГА | Аргинин | А ||----------------------------------------------------------------------| |------------| |------------| |---------------- || | АУГ* | Метионин | АЦГ | | ААГ | | АГГ | | Г ||----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|| Г | ГУУ | Валин | ГЦУ | Аланин | ГАУ | Аспараги- | ГГУ | Глицин | У ||------------------------------------| |------------| |------------| новая |------------| |---------------- || | ГУЦ | | ГЦЦ | | ГАЦ | кислота | ГГЦ | | Ц ||------------------------------------| |------------| |----------------------------------------------| |---------------- || | ГУА | | ГЦА | | ГАА | Глутами- | ГГА | | А ||------------------------------------| |------------| |------------| новая |------------| |---------------- || | ГУГ* | | ГЦГ | | ГАГ | кислота | ГГГ | | Г |------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------* В начале цепи и-РНК данный кодон определяет начало синтеза полипептидной цепи и кодирует аминокислоту формилметионин. От готовых полиплоидных цепей формильная группа или вся аминокислота может быть отщеплена с помощью соответствующих ферментов.Лит.: Общая природа генетического кода для белков, в сборнике: Молекулярная генетика, пер. с англ., М., 1963; Крик Ф., Генетический код (I), в кн.: Структура и функция клетки, пер. с англ., М., 1964, с. 9—23; Ниренберг М., Генетический код (II), там же, с. 24—41; Хэйс У., Генетика бактерий и бактериофагов, пер. с англ., М., 1965; Хартман Ф., Саскайнд З., Действие гена, пер. с англ., М., 1966; Бреслер С. Е., Введение в молекулярную биологию, 2 изд., М. — Л., 1966; Ингрэм В., Биосинтез макромолекул, пер. с англ., М., 1966; Лобашев М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967; Уотсон Дж., Молекулярная биология гена, пер. с англ., М., 1967; Сойфер В. Н., Молекулярные механизмы мутагенеза, М., 1969; Дубинин Н. П.. Общая генетика, М., 1970.Н. П. Дубинин, В. Н. Сойфер.
Модели генетического кода: 1-й тип — перекрывающийся код без запятых; 2-й тип — неперекрывающийся код без запятых; 3-й тип — код с «промежутками», т. е. код с запятыми.
Большая советская энциклопедия. — М.: Советская энциклопедия. 1969—1978.
