Биологическая продуктивность

        экологическое и общебиологическое понятие, обозначающее воспроизведение биомассы растений, микроорганизмов и животных, входящих в состав экосистемы (См. Экосистема); в более узком смысле — воспроизведение диких животных и растений, используемых человеком. Б. п. реализуется в каждом отдельном случае через воспроизведение видовых популяций растений и животных, идущее с некоторой скоростью, что может быть выражено определённой величиной — продукцией за год (или в иную единицу времени) на единицу площади (для наземных и донных водных организмов) или на единицу объёма (для организмов, обитающих в толще воды и в почве). Продукция определённой видовой популяции может быть отнесена также к её численности или биомассе (См. Биомасса). Б. п. различных наземных и водных экосистем проявляется во многих формах. Соответственно многообразны и используемые человеком продукты, воспроизводимые в природных сообществах (например, древесина, рыба, меха и мн. др.). Человек обычно заинтересован в повышении Б. п. экосистем, т.к. это увеличивает возможности использования биологических ресурсов природы. Однако в ряде случаев высокая Б. п. может приводить к вредным последствиям (например, чрезмерное развитие в высокопродуктивных водах фитопланктона определённого видового состава — синезелёных водорослей в пресных водах, токсичных видов перидиней (См. Перидинеи) — в морях).

         Понятие Б. п. во многих отношениях аналогично понятию Плодородие почвы, но по содержанию и объёму шире последнего, т.к. может быть отнесено к любому Биогеоценозу, или экосистеме. Изредка термин «Б. п.» применяется по отношению к культурным сообществам (см. Агро-биоценоз (См. Агробиоценоз), Агрофитоценозы), производительность которых в большой мере — результат приложения общественного труда. Однако и природные наземные и водные экосистемы находятся под прямым или косвенным воздействием человека. Поэтому с ростом численности и научно-технической вооружённости человечества Б. п. всё более разнообразных экосистем отражает не только их исходные естественно-исторические особенности, но и результат влияний человека.

         Общей и адекватной мерой Б. п. служит продукция, но не биомасса сообщества или его компонентов. Биомасса отдельных видов или всего населения в целом может служить для оценки продукции и продуктивности только при сравнении экосистем одинаковой или сходной структуры и видового состава, но совершенно непригодна в качестве общей меры Б. п. Например, в результате высокой интенсивности Фотосинтеза одноклеточных водорослей планктона в наиболее продуктивных участках океана за год синтезируется на единицу площади примерно столько же органических веществ, сколько и в высокопродуктивных лесах, хотя их биомасса в сотни тысяч раз больше биомассы фитопланктона.

         Продукция каждой популяции за определённое время представляет собой сумму приростов всех особей, включающую прирост отделившихся от организмов образований и прирост особей, устранённых (элиминированных) по тем или иным причинам из состава популяции за рассматриваемое время. В предельном случае, если нет элиминации и все особи доживают до конца изучаемого периода, продукция равна приросту биомассы. Если же начальная (B₁) и конечная (B₂) биомассы равны, то это означает, что прирост компенсирован элиминацией, т. е. что при этом условии продукция (Р) равна элиминации (Е). В общем случае P=|B₂— B₁|+E.

         Иногда определённую таким образом продукцию называют «чистой продукцией», противопоставляя ей «валовую продукцию», в которую включают не только приросты, но и затраты на энергетический обмен. Термины «чистая» и «валовая продукция» укрепились по отношению к растениям. В приложении к животным «валовая продукция» представляет собой усвоенную пищу, или «ассимиляцию», а термин «продукция» употребляется в смысле чистой продукции.

         Продукцию автотрофных организмов (См. Автотрофные организмы), способных к фото- или хемосинтезу, называют первичной продукцией, а сами организмы — продуцентами. Основная роль в создании первичной продукции принадлежит зелёным растениям, высшим — на суше, низшим — в водной среде. Продукцию гетеротрофных организмов (См. Гетеротрофные организмы) обычно относят ко вторичной продукции, а сами организмы называют консументами. Все виды вторичной продукции возникают на основе утилизации вещества и энергии первичной продукции; при этом энергия, в отличие от вещества, многократно возвращающегося в круговорот, может быть использована для выполнения работы только один раз. Схематически сложные трофические связи можно представить в виде «потока энергии» через экосистему, т. е. ступенчатого процесса утилизации энергии солнечной радиации и вещества первичной продукции. Первый трофический уровень утилизации солнечной энергии составляют фотосинтезирующие организмы, создающие первичную продукцию, второй — потребляющие их растительноядные животные, третий — плотоядные животные, четвёртый — хищники второго порядка. Каждый последующий трофический уровень потребляет продукцию предыдущего, причём часть энергии потребленной и ассимилированной пищи идёт на нужды энергетического обмена и рассеивается. Поэтому продукция каждого последующего трофического уровня меньше продукции предыдущего (например, выход на основе одной и той же первичной продукции растительноядных животных всегда больше, чем живущих за их счёт хищников). Часто при переходе от низших трофических уровней к высшим снижается не только продукция, но и биомасса. Однако, в отличие от продукции, биомасса последующего уровня может быть и выше биомассы предыдущего (например, биомасса фитопланктона меньше суммарной биомассы всего живущего за его счёт животного населения океана). Видное место в механизме Б. п. занимают гетеротрофные микроорганизмы, которые утилизируют поступающее со всех трофических уровней мёртвое органическое вещество, частично минерализуя его, частично превращая в вещество микробных тел. Последние служат важным источником питания для многих водных (фильтраторы и детритофаги бентоса и планктона) и сухопутных (почвенная фауна) животных.

         По другому принципу продукцию делят на промежуточную и конечную. К промежуточной относят продукцию, потребляемую другими членами экосистемы, вещество которой вновь возвращается в осуществляемый в её пределах круговорот; к конечной — продукцию, в той или иной форме отчуждаемую от экосистемы, т. е. выходящую за её пределы. К конечной продукции относятся и используемые человеком виды продукции, которые могут принадлежать к любому трофическому уровню, включая первый, занятый растениями.

         Возрастающие потребности и растущая техническая мощь человечества быстро увеличивают возможности его влияния на живую природу. Возникает необходимость управления экосистемами. Все средства влияния на Б. п. экосистем и управления ею направлены либо на повышение полезной первичной продукции (разные: формы удобрения, мелиорации, регулирования численности и состава потребителей первичной продукции и пр.), либо на повышение эффективности утилизации первичной продукции на последующих трофических уровнях в нужном для человека направлении. Это требует хорошего знания видового состава и структуры экосистем и экологии отдельных видов. Наибольшие перспективы имеют такие формы хозяйственной эксплуатации живой природы и управления ею, которые основаны на знании особенностей местных экосистем и характерных для них форм Б. п.

         Лит.: Зенкевич Л. А., Фауна и биологическая продуктивность моря, т. 1—2, М., 1947—51; Макфедьен Э., Экология животных, пер. с англ., М., 1965; Наумов Н.П. Экология животных 2 изд. М 1963; Основы лесной биогеоценологии, под ред. В. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса, М., 1964; Дювиньо П., Танг М., Биосфера и место в ней человека, пер. с франц. М., 1968.

         Г. Г. Винберг.