Симбиоз

(от греч. symbíosis — сожительство)

        в узком смысле (Ш. Д. Мошковский, 1946; В. А. Догель, 1947) под С. понимают такое сожительство особей двух видов, при котором оба партнёра вступают в непосредственное взаимодействие с внешней средой; регуляция отношений с последней осуществляется совместно усилиями, сочетанной деятельностью обоих организмов (ср. Паразитизм). В широком смысле С. охватывает все формы тесного сожительства организмов разных видов, включая и паразитизм, который в этом случае называется антагонистическим С.

         Обычно С. бывает мутуалистическим, т. е. сожительство обоих организмов (симбионтов) взаимовыгодно и возникает в процессе эволюции как одна из форм приспособления к условиям существования. С. может осуществляться как на уровне многоклеточных организмов, так и на уровне отдельных клеток (внутриклеточный С.). В симбиотические отношения могут вступать растения с растениями, растения с животными, животные с животными, растения и животные с микроорганизмами, микроорганизмы с микроорганизмами. Термин «С.» впервые введён нем. ботаником А. де Бари (1879) в применении к лишайникам. Яркий пример С. среди растений представляет Микориза — сожительство мицелия гриба с корнями высшего растения (гифы оплетают корни и способствуют поступлению в них воды и минеральных веществ из почвы); некоторые орхидеи не могут расти без микоризы. Примеры С. животных и растений — сожительство одноклеточных водорослей с разными животными — простейшими, кишечно-полостными (гидры, коралловые полипы), ресничными червями и др. Показано, что одноклеточные водоросли, поселяющиеся в клетках коралловых полипов, играют важную роль в нормальном росте и развитии последних. Широко известен пример С. между раками-отшельниками и актиниями. Последние поселяются на раковине, в которую прячет своё брюшко рак-отшельник. Стрекательные клетки щупалец актиний — надёжная защита обоих симбионтов. Питается актиния за счёт остатков пищи, активно добываемой раком. Широко распространён С. животных (и человека) с микроорганизмами, например образующими нормальную кишечную флору (См. Кишечная флора). У некоторых насекомых переваривание клетчатки осуществляется ферментами, выделяемыми дрожжевыми клетками, живущими в их пищеварительном тракте, в особых углублениях кишечника. Для бобовых растений важное значение имеет С. с клубеньковыми бактериями. Многочисленны и разнообразны формы С. простейших с различными прокариотными организмами (бактериями, риккетсиями и др.), локализующимися обычно в цитоплазме. Известны случаи С. инфузорий с бактериями, поселяющимися в ядре простейшего (одни виды бактерий только в Макронуклеусе, другие только в Микронуклеусе).

         В начале 20 в. русские учёные К. С. Мережковский и А. С. Фаминцын выдвинули гипотезу о ведущей роли С. в прогрессивной эволюции органического мира (гипотеза Симбиогенеза), рассматривая, например, хлоропласты цветковых растений как видоизменённые симбиотические водоросли. Эта, казалось бы забытая, концепция возрождается. Многие современные учёные (микробиологи, цитологи и другие) возникновение в эволюции эукариотной клетки связывают с явлениями С. В частности, Митохондрии рассматривают как видоизменённые прокариотные симбионты. При этом подчёркивается сходство ДНК митохондрий с ДНК кольцевой «хромосомы» прокариот.

         С. нерезко отграничен от других форм сожительства организмов — паразитизма, Комменсализма, хищничества, между которыми существует ряд переходных форм.

         Лит.: Скрябин К. И., Симбиоз и паразитизм в природе, П., 1923; Догель В. А., Общая паразитология, Л., 1962; Тахтаджян А. Л., Четыре царства органического мира, «Природа», 1973, № 2, с. 22—32; Caullery M., Le parasitisme et la symbiose, 2 ed., P., 1950; Buchner P., Endosymbiose der Tiere mit pflanziichen Mikroorganismen, Basel — Stuttg., 1953; Ball G. H., Organisms living on and in Protozoa, в кн.: Research in protozoology, ed. by Tze-Tuan-Chen, v. 3, Oxf. — N. Y. — P., 1969.

         Ю. И. Полянский.

        

        1. Лишайник Lecanora subfusca — разрез через слоевище с плодоношением. Видны зелёные водоросли рода Chlorococcum среди гифов гриба. 2. Лишайник рода Leptogium. Среди гифов гриба синезеленые симбиотические водоросли рода Nostos. 3. Ресничная инфузория Paramecium bursaria с симбиотическими одноклеточными водорослями. 4. Симбиотические спирохеты, живущие на поверхности паразитического жгутиконосца Devescovina elongata. Движение жгутиконосца осуществляется благодаря движению спирохет. 5. Кишечник жука Sitodrepa panicea: 5а — выпячивания, несущие симбиотические дрожжи (указаны стрелкой); 5б — участок среза через кишечник под микроскопом. Видны клетки, заполненные симбиотическими дрожжами (указаны стрелкой), и клетки, лишенные дрожжей.6.Рак-отшельник Pagurus arroser и актиния Calliactis parasitica. 7.Голотурия и живущая у неё в кишечнике рыбка рода Fierasfer .8. Восьмилучевой коралловый полип рода Virgularia и живущие на колонии симбиотические крабы Porcellonella picta.