Сетчатка

        сетчатая оболочка, ретина, внутренняя оболочка Глаза, преобразующая световое раздражение в нервное возбуждение и осуществляющая первичную обработку зрительного сигнала. Выстилает глазное дно, покрывает Цилиарное тело и внутренняя поверхность радужной оболочки (См. Радужная оболочка). Вследствие этого различают зрительную, цилиарную и радужную части С. В зрительной С. 10 слоев (см. рис.). У позвоночных животных и человека С. формируется в процессе эмбрионального развития из первичных глазных зачатков (глазных пузырей) — парных боковых выростов переднего отдела зачатка головного мозга. Путём впячивания дистальной стенки глазные пузыри преобразуются в глазные бокалы. Наружный слой глазного бокала, образованный ближайшей к мозгу стенкой глазного пузыря, развивается в пигментный эпителий, в клетках которого содержатся гранулы пигмента меланина. Этот слой прибегает к внутренней поверхности сосудистой оболочки (См. Сосудистая оболочка). От его клеток отходят цитоплазматические отростки в сторону фоторецепторных клеток (см. Фоторецепторы). Остальные слои С. развиваются из внутренней стенки глазного бокала. Наружный ядерный слой состоит из ядросодержащих частей фоторецепторов. Их отростки выходят за пределы наружной пограничной мембраны (уплотнённого слоя окончаний отростков мюллеровых клеток) в сторону отростков клеток пигментного эпителия. В наружном сетчатом синаптическом слое центрально идущие отростки фоторецепторов образуют контакты (Синапсы) с дендритами клеток внутреннего ядерного слоя. В нём расположены ядросодержащие части нейронов 3 типов: горизонтальных, биполярных и амакриновых (лишённых аксона), а также глиальных элементов (мюллеровых волокон (См. Мюллеровы волокна)), выполняющих опорную и трофическую функцию в С. Внутренний сетчатый синаптический слой образован центрально идущими отростками биполярных нейронов, вступающими в контакты с дендритами нейронов ганглиозного слоя. Ганглиозный слой состоит из мультиполярных ганглиозных клеток, аксоны которых образуют слои нервных волокон. Они объединяются в Зрительный нерв; в этом слое имеются также эфферентные волокна, идущие в С. из зрительных центров мозга. Внутренняя пограничная мембрана, являющаяся самым внутренним слоем С., образована (как и наружная) отростками мюллеровых клеток.

         На задней поверхности зрительной части С. хорошо выражено овальное возвышение — диск зрительного нерва. Место выхода из С. зрительного нерва образует Слепое пятно. В центральной части глазного дна, недалеко от слепого пятна, расположено Жёлтое пятно, в пределах которого имеется центральная ямка. В ней содержится максимальное для данного глаза количество колбочковых клеток на единицу поверхности С. Это зона наивысшей остроты зрения. Фоторецепторные клетки передают сигналы клеткам внутреннего ядерного слоя, ст которых зрительные сигналы направляются к ганглиозным клеткам. По центрально идущим отросткам этих клеток информация достигает зрительных центров мозга. Пути проведения сигналов по С. многообразны. Так, в зоне жёлтого пятна преобладает изолированное проведение сигналов от колбочковой к биполярной клетке, контактирующей индивидуально с ганглиозной клеткой, что и обеспечивает наивысшую остроту зрения в этой зоне. В других областях С. (в сторону периферии) уменьшается концентрация колбочек и возрастает число палочек. Здесь несколько палочковых и колбочковых клеток контактируют с биполярной клеткой, а несколько биполярных клеток контактируют с ганглиозной клеткой. Такая суммация приводит к тому, что зрительные сигналы, посылаемые ганглиозными клетками в мозг, достигают большей силы, чем при изолированном проведении информации, а это обусловливает большую светочувствительность. В С. человека находят около 7 млн. колбочковых и 75—150 млн. палочковых клеток.

         У многих позвоночных животных (рыбы, земноводные, птицы) колебания освещённости фоторецепторов регулируются посредством ретиномоторной реакции, включающей согласованные перемещения пигментных гранул в отростках клеток пигментного эпителия и вытягивания или сокращения отростков палочек и колбочек в направлении, перпендикулярном поверхности С. В сумерках или полной темноте гранулы пигмента собираются в ядросодержащей части клеток пигментного эпителия, а их отростки, лишённые пигментных гранул, остаются прозрачными. Наружный членик (сегмент) палочек располагается вблизи наружной пограничной мембраны, а колбочек — выдвигается между отростками клеток пигментного эпителия. При возрастании освещённости большая часть пигментных гранул мигрирует в отростки клеток пигментного эпителия, наружные членики палочек выдвигаются и располагаются между этими отростками, а колбочек — занимают место вблизи наружной пограничной мембраны, где ранее при слабом освещении располагались наружные отростки палочек. Перемещения наружных отростков палочек и колбочек при ретиномоторной реакции обусловлены сократимостью миоида (см. Палочковые клетки, Колбочковые клетки). Вследствие ретиномоторной реакции палочки, отличающиеся от колбочек более высокой светочувствительностью, экранируются пигментными гранулами от излишнего возбуждения светом. О воспалении С. см. статьи Ретинит, Хориоретинит. См. также Глазные болезни.

         Лит.: Физиология сенсорных систем, ч. 1 — Физиология зрения, Л., 1971 (Руководство по физиологии); Кейдель В. Д., Физиология органов чувств, пер. с нем., ч. 1, М., 1975. См. также лит. при ст. Зрение.

         О. Г. Строева.

        

        Схема сетчатки глаза человека: 1 — пигментный эпителий; 2 — слой палочковых (а) и колбочковых (б) клеток; 3 — наружная пограничная мембрана; 4 — наружный ядерный слой; 5 — наружный синаптический слой; 6 — внутренний ядерный слой; 7 — внутренний синаптический слой; 9 — слой нервных волокон; 10 — внутренняя пограничная мембрана. Стрелками обозначено направление проведения импульса.