Водяные папоротники

(Hydropterides или Rhizocarpeae [ϋοωρ — βода, πτερίς — οапоротник, ρίζα — κорень, καρπός — οлод]) — небольшая группа растений из сосудистых споровых. Изучение их развития помогло уяснить тот путь, по которому совершился переход от высших сосудистых споровых к низшим цветковым, к голосеменным. Сюда относятся два семейства: марсилиевые (Marsiliaceae) с родами марсилия (Marsilia), пилюлярия (Pilularia) и сальвиниевые (Salviniaceae) с родами сальвиния (Salvinia) и азолля (Azolla).

Водяные папоротники

Рис. 1. Сальвиния (Salvinia natans L.) в естеств. величину. Рис. 2. Она же. Два спорокарпия в продольном разрезе: один с макро-, другой с микроспорангиями (10/1, т. е. увелич. в 10 раз). Рис. 3. Она же. Оболочка спорокарпия, перерезан. поперек. Рис. 4. Она же. Хорошо видны спорокарпии и двоякого рода листья (в естеств. велич). Рис. 5. Марсилия (Marsilia salvatrix Hanst). Передняя часть стебля с листьями bb и спорокарпиями fff (в ¹/₂ естеств. велич.). Рис. 6. Она же. Один из выростков s рис. 7 при больш. увелич. Рис. 7. Она же. Студенистая дуга g с выростками s, несущими макро— и микроспорангии (увелич.). Рис. 8. Пилюлярия (Pilularia globulifera). Рис. 9. Марсилия (M. salvatrix Hanst). Лопнувшая микроспора: zz сперматозоиды (550/7). Рис. 10. Она же. Микроспора sp с ее наружным слизистым слоем sl и остатками оболочки спорангия sg (30/1). Подробнее см. текст.

Это — небольшие растеньица с горизонтально растущими стеблями. У марсилиевых стебель подземный, корневидный, снизу выпускающий корни, а сверху поочередно направо и налево — листья, у пилюлярии шиловидные и без отгиба, а у марсилии черешчатые с хорошо развитым отгибом из четырех клиновидных листочков, напоминающих у M. quadrifolia листья нашей обыкновенной кислицы (oxalis); в молодости листья завернуты спиралью (см. табл. Водяные папоротники, рис. 5b и 8). У сальвинии стебель плавучий, корней нет, а листья расположены трехчленными кружками; из трех листьев два верхних плавают на поверхности воды и имеют обычный вид листа, снабжены коротким черешком и эллиптическим цельнокрайним отгибом, тогда как третий лист нитевидно рассечен, погружен в воду и внешним видом походит на корень (рис. 1 и 4). У рода азолля существуют уже настоящие корни и двулопастные листья с верхней плавающей и нижней погруженной лопастью. Размножаются В. папоротники при помощи спор. Споры двоякого рода: одни поменьше — микроспоры, другие побольше — макроспоры. Споры заключены в спорангиях: в каждом микроспорангии много микроспор, а в каждом макроспорангии только одна крупная макроспора. Спорангии помещаются внутри особых вместилищ, образуя так называемые плодовые тела, или спорокарпии. У сальвинии они шарообразны, и притом одни заключают только микроспорангии, а другие только макроспорангии (рис. 2-4). Такие же в общем спорокарпии и у азолли. У обоих родов каждый спорокарпий соответствует кучке спорангиев наземных папоротников, так называемому сорусу (Sorus). У марсилии и пилюлярии спорокарпии сидят на стебельках, иногда довольно длинных (рис. 5f и 8, шарообразное тело внизу) и заключают вместе макро— и микроспорангии, различным образом сгруппированные, так что спорокарпии здесь соответствуют совокупности многих сорусов, т. е. до известной степени целому плодущему листу наземного папоротника. От действия воды спорокарпии разбухают и лопаются. На рис. 7 видно, как из раскрывшегося в виде створок ракушки спорокарпия марсилии выходит студенистая дуга g, несущая много выростков s с макро— и микроспорангиями. Один из таких выростков со срединными крупными макроспорангиями и более мелкими микроспорангиями изображ. на рис. 6 при большем увеличении. При прорастании микроспора делится перегородками, и внутри ее образуется маленький (всего из 3 первичных клеток) рудиментарный мужской заросток (проталий, prothallium), одна или две клетки которого дают начало антеридиям, внутри которых развиваются мужские элементы оплодотворения — сперматозоиды (рис. 9 z — сперматозоиды, закрученные в виде пробочника). При прорастании микроспоры внутри ее с краю формируется небольшой женский заросток (рис. 10, вершина sp) с одним или несколькими архегониями. Архегонии погружены в ткань заростка и заключают каждый женский элемент оплодотворения — яйцо. Строение архегониев такое же, как и у наземных папоротников, и вообще заросток В. папоротника соответствует заростку наземных папоротников с тою только разницею, что у последних он однодомен (мужские и женские органы на одном и том же заростке), у водяных же — двудомен. Оплодотворенное сперматозоидом яйцо развивается в зародыше. На первых стадиях развития зародыша в молодое растеньице он остается в соединении с микроспорой и живет на счет ее запасных питательных веществ. Из папоротников и голосеменных заключают, что микроспора первых гомологична цветневой пылинке вторых, а макроспора их — зародышевому мешку голосеменных (см. это слово). Группа Водяных папоротников весьма древняя, но теперь крайне бедна представителями. Всего известно до сих пор только 4 вышепоименованных рода: из них 3 встречаются в Европе в диком состоянии, из рода же Azolla американский вид A. caroliniana часто культивируется у нас в оранжереях.

Литература: Leunis, "Synopsis der drei Naturreiche, Botanik v. Frank" (Ганновер, 3-е изд., т. 1 и 3, 1883-86); Van-Tieghem, "Traité de Botanik" (Париж, 2 изд., 2 т., 1891); Беляев, "О мужских заростках водяных папоротников" (Варшава, 1890).

Г. Надсон.