Экзогаструла

(exogastrula) — искусственно полученная гаструла, которой кишечник является не впяченным внутрь, а выпяченным наружу. По Дришу (1893), если яйца морского ежа подвергать действию повышенной температуры (30°), то первичный кишечник вместо того, чтобы впячиваться, выпячивается наружу и получается Э., причем на этом кишечнике все-таки появляются перетяжки, соответствующие подразделению кишечника нормальной личинки на три части, а равно могут появляться отростки на теле личинки и отложения извести, характерные для личинок морских ежей (Pluteus; фиг. 1).

Фиг. 1. А — Exogastrula. В — Pluteus морского ежа, не имеющий кишечника, получен при действии повышенной температуры, по Дришу; у обеих личинок кишечник выпячен наружу, внутри виден известковый скелет.

Такие же Э. получаются, по Гербсту (1892), и при развитии яиц в морской воде с примесью литиевых солей, но при этом чем дольше держать личинку в литиевой воде, тем более становится энтодермическая часть и тем менее эктодермическая (Herbst, 1896; фиг. 2).

Фиг. 2. Личинка морского ежа, выросшая в морской воде с прибавкой некоторого количества хлористого лития, по Гербсту; m — клетки мезенхимы; иа — участок, соответствующий первичной кишке; vst — промежуточная часть личинки, соединяющая вывороченный кишечник с эктодермической частью — h; на 5-й день развития.

Этот опыт как будто говорит за то, что ближайшие к месту впячивания кишечника клетки эктодермы сохраняют еще способность при известных условиях образовывать элементы энтодермы, чем и обусловливается извращение пропорций между экто- и энтодермической частями. Однако Дриш в своих опытах получал чисто эктодермических зародышей, и хотя они имели ротовое отверстие и зачаток передней кишки (образующийся впячиванием эктодермы), но не могли образовать первичного кишечника. Первоначально эти наблюдения были истолкованы в том смысле, что процесс гаструляции стоит в тесной зависимости от осмотических явлений. Если толчком к изгибанию одной части бластулы является усиленное размножение клеток этой части, то направление, по которому пойдет изгибание, т. е. будет ли эта часть вворачиваться или выворачиваться, по мнению Леба и Гербста, обусловливается осмотическим отношением этой части как к окружающей среде, так и к жидкости, находящейся в полости бластулы. Надо думать, что жидкость эта по составу отличается от жидкости, окружающей бластулу, т. е. в данном случае от морской воды. Разница осмотического отношения впячивающихся клеток бластулы к этим жидкостям и обусловливает при нормальных условиях впячивание, тогда как при нарушении этих условий характер осмотических явлений меняется и происходит выпячивание. Однако Румблер предложил другое объяснение гаструляции. В бластуле образующие ее клетки имеют неизбежно форму усеченных пирамид, коих широкое основание обращено к периферии, а узкий конец — к центру бластулы. При впячивании одной части бластулы в другую неизбежно должна измениться форма впячивающихся клеток: они тоже примут форму пирамид, но только иначе расположенных, ибо их внутренние концы будут уже обращены к периферии и будут шире, а их наружные концы будут обращены внутрь и станут уже. Это изменение формы Румблер считает не за следствие впячивания, а за его причину и полагает, что самое изменение обусловливается разницей в поверхностном натяжении наружной и внутренней сторон клетки. Изменяя искусственно разницу этого натяжения, мы получаем Э. Таким образом, Румблер к гаструляции прилагает то же объяснение, которое он дает амебоидному движению под влиянием химического раздражения. Самая гаструляция с этой точки зрения может быть рассматриваема, как проявление положительно-хемотаксических свойств впячивающихся к клетке к содержимому полости бластулы и отрицательно-хемотаксических — к окружающей бластулу жидкости (см. Экспериментальная эмбриология).

В. Шимкевич.